Головоногих, наиболее высокоорганизованных моллюсков, около 650 видов размером от 1 см до 5 м (и даже до 13 м - такова длина тела гигантского кальмара). Обитают они в морях и океанах, как в толще воды, так и на дне. В эту группу моллюсков входят осьминоги, кальмары и каракатицы (рис. 81).

Рис. 81. Разнообразие головоногих моллюсков: 1 - осьминог; 2 - наутилус; 3 - кальмар; 4 - каракатица; 5 - аргонавт

Головоногими этих моллюсков называют потому, что их нога превратилась в щупальца, которые венчиком расположены на голове, вокруг ротового отверстия.

Внешнее строение. Тело у головоногих моллюсков двусторонне-симметричное. Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку - мускулистую коническую трубку (сифон) и длинные мускулистые щупальца, расположенные вокруг рта (рис. 82). У осьминогов восемь щупалец, у каракатиц и кальмаров - десять. Внутренняя сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками.

Рис. 82. Внешний вид и внутреннее строение осьминога: 1 - роговые челюсти; 2 - головной мозг; 3 - сифон; 4 - печень; 5 - поджелудочная железа; 6 - желудок; 7 - мантия; 8 - половая железа; 9 - почка; 10 - сердце; 11 - жабры: 12-чернильный мешок

Туловище со всех сторон одето мантией. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается с внешней средой щелевидным отверстием. Морская вода через эту щель засасывается внутрь мантийной полости. Затем щель замыкается особыми хрящевыми «запонками». После этого вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, сообщая живoтному обратный толчок. Таким образом головоногие моллюски движутся задним концом тела вперед реактивным способом. Скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч. У каракатиц и кальмаров имеются дополнительные плавательные органы - пара плавников по бокам тела.

Головоногие моллюски способны быстро изменять окраску тела, у глубоководных видов имеются органы свечения.

Внутренний скелет. У большинства головоногих моллюсков раковина почти не развита (редуцирована) и скрыта в теле животного. У каракатицы раковина имеет вид известковой пластинки, залегающей под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара от раковины осталось небольшое «перышко», а у осьминогов раковина полностью отсутствует. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных.

У головоногих моллюсков имеется особый внутренний скелет, образованный хрящом: мозг защищен хрящевым черепом, опорные хрящи имеются в основании щупалец и плавников.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие (в венце щупалец) окружают две толстые роговые челюсти черного или коричневого цвета, изогнутые, как клюв попугая. В сильно развитой мускулистой глотке находится язык. На нем расположена тёрка, при помощи которой животные размельчают пищу. В глотку впадают протоки ядовитых слюнных желез. Далее идут длинный пищевод, мускулистый мешковидный желудок и длинная кишка, которая заканчивается анальным отверстием. В заднюю кишку открывается проток особой железы - чернильного мешка. В случае опасности моллюск выпускает в воду содержимое чернильного мешка и под защитой этой «дымовой завесы» скрывается от врага.

Все головоногие моллюски - хищники, нападающие в основном на рыб и ракообразных, которых они хватают щупальцами и убивают укусом челюстей и ядом слюнных желез. Некоторые животные этого класса поедают моллюсков, в том числе головоногих, падаль, планктон.

Нервная система. У головоногих моллюсков она достигает высокой сложности. Нервные узлы центральной нервной системы очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу - мозг. От его заднего отдела отходят два крупных нерва.

Органы чувств хорошо развиты. По сложности строения и остроте зрения глаза головоногих моллюсков не уступают глазам многих позвоночных (рис. 83). Среди головоногих встречаются особо большеглазые. Диаметр глаза гигантского кальмара достигает 40 см. У головоногих моллюсков имеются органы химического чувства, равновесия, в коже рассеяны осязательные, светочувствительные и вкусовые клетки.

Рис. 83. Схема строения глаза головоногого моллюска: 1 - светопреломляющая линза; 2 - слой световоспринимающих чувствительных клеток

Дыхательная система. Большинство головоногих имеет одну пару жабр, которые находятся в мантийной полости. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, обеспечивая газообмен.

Кровеносная система. У головоногих моллюсков она почти замкнутая - во многих местах артерии после отдачи кислорода тканям через капилляры переходят в вены. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. От сердца отходят крупные сосуды, которые разделяются на артерии, а те, в свою очередь, - на сеть капилляров. Приносящие сосуды несут венозную кровь к жабрам. Перед вступлением в жабры приносящие сосуды образуют мускулистые расширения, так называемые венозные сердца, которые своими ритмическими сокращениями способствуют быстрому поступлению крови в жабры.

Число сердечных сокращений у головоногих моллюсков - 30-36 раз в минуту. Вместо гемоглобина, содержащего железо, обусловливающего красный цвет крови у позвоночных животных и человека, в крови головоногих моллюсков содержится вещество, в состав которого входит медь. Поэтому кровь у головоногих моллюсков синеватого цвета.

Размножение. Головоногие моллюски раздельнополы, причем половой диморфизм (различия в размерах и внешнем строении самца и самки) ярко выражен у некоторых видов, например у аргонавта (рис. 84).

Рис. 84. Аргонавт: А - самка; Б - самец

Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец. Сперматозоиды самцов склеиваются в пакеты, окруженные плотной оболочкой, - сперматофоры.

Яйцеклетки у головоногих моллюсков крупные, богатые желтком. Стадия личинки отсутствует. Из яйца выходит молодой моллюск, своим об ликом похожий на взрослое животное. Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют яйца к подводным предметам, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь. Обычно головоногие моллюски размножаются один раз в жизни, после чего погибают.

Человек использует головоногих моллюсков: кальмаров, осьминогов, каракатиц употребляет в пищу; из секрета чернильного мешка каракатиц получает акварельную краску сепию.

Головоногие моллюски представляют собой немногочисленную группу высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.

Упражнения по пройденному материалу

1. По рисунку 81 охарактеризуйте особенности внешнего строения и передвижения головоногих моллюсков.
2. Назовите отличительные признаки следующих систем органов головоногих моллюсков: пищеварения, дыхания, нервной, кровеносной систем.
3. Строение каких органов подтверждает более высокий уровень организации моллюсков? Поясните на примерах.
4. Какое значение в природе и жизни человека имеют представители головоногих моллюсков?

Класс Брюхоногие – самая многообразная и распространенная группа моллюсков.

Брюхоногих около 90 тыс. современных видов, обитающих в морях (рапаны, конусы, мурексы), пресных водоёмах (прудовики, катушки, лужанки), а также на суше (слизни, виноградные улитки).

Внешнее строение

Большинство Брюхоногих моллюсков имеют спирально закрученную раковину. У некоторых раковина недоразвита или полностью отсутствует (например, у голых слизней).

Тело состоит из трёх отделов: головы, туловища и ноги .

На голове расположены одна или две пары длинных мягких щупалец и пара глаз.

В туловище - внутренние органы.

Нога брюхоногих приспособлена к ползанию и представляет собой мускулистый вырост брюшной части тела (отсюда и название класса).

Прудовик обыкновенный - обитает в пресных водоёмах и на мелководьях рек по всей территории России. Питается растительной пищей, соскабливая тёркой мягкие ткани растений.

Пищеварительная система

В ротовой полости брюхоногих моллюсков находится мускулистый язык с хитиновыми зубами, образующими «тёрку » (или радулу ). У растительноядных моллюсков тёрка (радула) служит для соскабливания растительной пищи, у хищных - помогает удерживать добычу.

В ротовую полость обычно открываются слюнные железы .

Ротовая полость переходит в глотку , а затем - в пищевод , который ведёт в желудок и кишечник . В него впадают протоки пищеварительной железы . Непереваренные остатки пищи выбрасываются через анальное отверстие .

Нервная система

Нервная система (на рисунке показана жёлтым цветом ) состоит из нескольких пар хорошо развитыхнервных узлов , расположенных в разных частях тела, и отходящих от них нервов .

У Брюхоногих моллюсков развиты органы чувств, они расположены в основном на голове: глаза, щупальца - органы осязания, органы равновесия . У брюхоногих хорошо развиты органы обоняния - они могут распознавать запахи.

Кровеносная ситема

Брюхоногие моллюски имеют незамкнутую кровеносную систему, состоящую из сердца исосудов . Сердце состоит из двух камер : желудочка и предсердия.

Дыхание у моллюсков, живущих в воде, осуществляется жабрами , а у наземных - с помощьюлёгкого .

В мантийной полости у большинства водных брюхоногих моллюсков имеются одна или, реже, две жабры.

У прудовиков, катушек, виноградных улиток мантийная полость выполняет роль лёгкого. Кислород из атмосферного воздуха, заполняющего «лёгкое», проникает через стенку мантии в разветвлённые в ней кровеносные сосуды, а углекислый газ из кровеносных сосудов поступает в полость «лёгкого» и выходит наружу.

Выделительная система

Органы выделения моллюсков - одна или две почки .

Ненужные для организма продукты обмена веществ поступают из крови в почку, проток от которой открывается в мантийную полость.

Освобождение крови от углекислого газа и обогащение кислородом происходит в органах дыхания (жабрах или в лёгком).

Размножение

Моллюски размножаются только половым путём .

Прудовики, катушки, слизни - гермафродиты .

Оплодотворённые яйца они обычно откладывают на листья растений и различные водные предметы или между комочками почвы. Из яиц выходят маленькие улитки.

Многие морские Брюхоногие - раздельнополые животные, они развиваются с личиночной стадией - парусником .

Значение

Многие моллюски служат кормом для рыб и птиц. Наземных брюхоногих поедают земноводные, кроты, ежи. Некоторые виды брюхоногих употребляет в пищу и человек.

Среди брюхоногих есть вредители садов и огородов - слизни, виноградная улитка и др.

Видео YouTube

Класс Двустворчатые (Пластинчатожаберные) моллюски

Теория:

Двустворчатые моллюски исключительно водные животные, они в основном ведут малоподвижный образ жизни. Большинство из них живет в морях (мидии, устрицы, морские гребешки), и лишь незначительная часть обитает в пресных водоёмах (беззубка, перловица, дрейсена речная).

Характерная особенность Двустворчатых - отсутствие головы.

Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из двух створок (отсюда и название класса).

Представитель - беззубка обыкновенная . Её тело состоит из туловища и ноги, покрытых мантией. Она свешивается с боков в виде двух складок. В полости между складками и телом находятся нога и жаберные пластинки. Головы у беззубки, как и у всех двустворчатых, нет.

На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона: нижний (вводной) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание.

Пищеварительная система

Для Двустворчатых моллюсков характерен фильтрационный способ питания. У них имеется вводной сифон, по нему вода со взвешенными в ней пищевыми частицами (простейшие, одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений) поступает в мантийную полость, где эта взвесь фильтруется. Отфильтрованные пищевые частицы с помощью ресничек направляется в ротовое отверстие иглотку ; затем поступает в пищевод, желудок, кишечник и через анальное отверстие попадает в выводной сифон.
У беззубки хорошо развита пищеварительная железа , протоки которой впадают в желудок.

Дышат Двустворчатые моллюски с помощью жабр .

Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутая. В неё входят сердце и сосуды .

Размножение

Беззубка – раздельнополое животное. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через нижний сифон вместе с водой попадают сперматозоиды. Из оплодотворенных яиц в жабрах моллюска развиваются личинки.

Значение

Двустворчатые моллюски являются фильтраторами воды, кормом для животных, используются в пищу человеком (устрицы, гребешки, мидии), производителями перламутра и натурального жемчуга.

Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из трех слоёв:

• тонкого наружного - рогового (органического) ;
• наиболее толстого, среднего - фарфоровидного (известкового) ;
• внутреннего - перламутрового .

Лучшие сорта перламутра выделяют толстостенные раковины морской жемчужницы, обитающей в теплых морях. При раздражении отдельных участков мантии песчинками или другими предметами на поверхности перламутрового слоя образуются жемчужины.

Раковины и жемчуг используются для производства ювелирных украшений, пуговиц и других изделий.

Некоторые моллюски, например корабельный червь, названный так за форму тела, вредят деревянным постройкам, находящимся в воде.

Видео YouTube

Класс Головоногие моллюски

Теория:

Головоногие моллюски - немногочисленная группа высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.

Их название - «Головоногие» - объясняется тем, что нога этих моллюсков превратилась в щупальца (обычно их 8-10), располагающиеся на голове вокруг ротового отверстия.

Головоногие моллюски обитают в морях и океанах с высоким содержанием солей (они не встречаются в Чёрном, Азовском и Каспийском морях, вода которых опресняется впадающими в них реками).

Большинство головоногих - свободноплавающие моллюски. Лишь некоторые обитают на дне.

К современным головоногим относятся каракатицы, кальмары, осьминоги. Размеры их тела бывают от нескольких сантиметров до 5 м, а обитатели больших глубин достигают 13 м и более (с вытянутыми щупальцами).

Внешнее строение

Тело у Головоногих моллюсков двусторонне-симметричное . Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку - мускулистую коническую трубку (сифон ) и длинные мускулистые щупальца с присосками , расположенные вокруг рта (у осьминогов 8 щупалец, у каракатиц и кальмаров - 10, у наутилуса - около 40). Плаванию помогает пульсирующее выбрасывание воды из мантийной полости через сифон - реактивное движение.

Тело большинства головоногих лишено наружной раковины, есть лишь недоразвитая внутренняя раковина. А у осьминогов раковины нет совсем. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных (скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч).

Головоногие моллюски являются самым высокоразвитым классом типа мягкотелых. Как правило, представители этой группы обитают в морских водоемах и предпочитают тропический или Тем не менее некоторые виды живут и в более умеренных условиях, включая полярные территории.

Класс Головоногие моллюски: строение тела

Тело представителей этой группы характеризируется двусторонней симметрией и четко разделено на две основные части — голову и туловище. Нога моллюсков в ходе эволюции превратилась в воронку и расположенные вокруг нее щупальца. Что же касается раковины, то у более развитых видов она редуцирована и находится под кожей (может и отсутствовать). Примитивные представители характеризируются большой наружной раковиной с множеством отдельных камер.

Кожа, которая покрывает тело, состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной прослойки. Кстати, некоторые виды имеют пигментные клетки хроматофоры, благодаря которым могут изменять окраску тела, становясь практически незаметными на фоне среды обитания.

На брюшной стороне тела находится мантийная полость, в которую открываются протоки половой и а также анальное отверстие.

Головоногие моллюски используют весьма интересный способ передвижения. Сильные сокращения мышц выталкивают воду из мантийной полости во внешнюю среду, создавая отталкивающую силу.

Головоногие моллюски: внутреннее строение

Пищеварительная система . Исключительно все представители класса относятся к группе хищников. Основной добычей являются ракообразные, мелкие рыбы и другие моллюски. Сначала животное захватывает свою добычу с помощью щупалец. Интересно, что у некоторых видов продуцируют яд, который умертвляет захваченное животное. Далее пища поддается воздействию мощных роговых челюстей, после чего попадает в глотку. В глоточную полость открываются которые переваривают полисахариды и протеиновые компоненты. По пищеводу пищевой комок попадает в желудок, где поддается влиянию печеночных и поджелудочных ферментов. Переваренная пища проталкивается в кишечник, который заканчивается анальным отверстием.

Кстати, у некоторых животных этого класса есть специальное приспособление — так называемый «чернильный мешок», в котором содержится темное вещество. При опасности секрет из мешка выпрыскивается сквозь анальное отверстие, что дает возможность моллюску быстро скрыться.

Дыхательная система состоит из хорошо сформированных жабр, которые размещены по бокам, в мантийной полости. Система выделения состоит из 2 - 4 почек.

Кровеносная система также хорошо развита и состоит из сердца, кровеносных сосудов и так называемых «жаберных сердец», пульсация которых обеспечивает окисление крови. Интересно, что в качестве дыхательного пигмента у некоторых представителей обнаружен гемоцианин, который содержит медь. Вот почему кровь у осьминогов голубая.

Стоит отметить, что именно этот класс животных имеет наиболее развитую нервную систему среди всех беспозвоночных. Головные ганглии у них прикрыты неким подобием черепной коробки. Органы чувств — глаза, механическая чувствительность, обоняние — развиты очень хорошо.

Головоногие моллюски: наиболее известные представители класса

Каждый представитель головоногих имеет собственные уникальные характеристики, удивительные приспособления к охоте и жизни в морской пучине.

Например, каракатицы практически все свое время проводят, зарывшись в песке на дне водоема. Открытыми оставляют лишь глаза — это помогает быстро обнаружить добычу.

Осьминог — еще один известный головоногий моллюск, который предпочитает жить на каменистом дне. Здесь он может прекрасно замаскироваться и спрятаться рядом с камнем. Нога животного разделена на несколько щупалец с присосками на внутренней стороне.

Еще одна известная группа - это кальмары, которые на сегодняшний день считаются самыми быстрыми и активными представителями класса.

Сегодня класс Головоногие насчитывает около 700 видов, к которым относятся исключительно обитатели водоемов с высокой концентрацией солей. Головоногие являются хищниками и имеют довольно крупные размеры. Тело головоногих делится на голову, туловище и щупальца - видоизмененная нога. Щупальца окружают рот моллюска . Обычно у головоногих имеется либо 8 одинаковых щупалец, либо 8 длинных и 2 коротких.

На каждом из щупалец имеются присоски , которые помогают захватывать, удерживать и доставлять в рот добычу. На голове имеются два больших глаза, Присосок на щупальцах нет только у наутилуса - одного из тропических видов головоногих.

Внешней раковины у головоногих нет, так как у большинства из них она является внутренней частью тела. У каракатицы она находится под кожей. У наутилуса имеется внешняя многокамерная раковина, в одной из камер которой находится тело, а в остальных - воздух. Это позволяет наутилусу передвигать на довольно высокой скорости, а также регулировать глубину погружения (заполняя камеры то водой, то воздухом с высоким содержанием азота). Головоногие могут передвигаться реактивным способом , благодаря чему скорость некоторых из них может составлять до 70 км/ч (кальмары).

Многие головоногие способны менять раскраску своей кожи в зависимости от ситуации. Это может быть мимикрия - маскировка под окружающую среду или предупреждающе-угрожающая смена расцветки - яркие, контрастные расцветки; быстрая смена расцветок. Эта особенность головоногих является следствием высокоразвитой нервной системы моллюсков , которая состоит из сложного головного мозга, который находится в примитивном черепе - хрящевой оболочке. Также нервную систему составляют органы чувств .

Сложная нервная система головоногих обусловила появление у них условных рефлексов и других признаков сложного поведения. Например, некоторые моллюски этого класса могут вырабатывать чернильную жидкость, которая во время опасности резко выплескивается наружу, образуя черное пятно, мешающее врагу моллюска увидеть его. Благодаря этому головоногое может скрыться. Также есть виды, у которых имеются слюнные железы, выделяющие ядовитые вещества. Эти вещества помогают умертвить добычу.

Половая система у головоногих моллюсков разнополая. Развитие прямое .

Многие головоногие являются целью промышленного отлова, так как употребляются в пищу. Каракатицы вырабатывают чернильную жидкость, из которой изготавливают натуральную тушь - сепию. Непереваренные остатки головоногих в желудке кашалотов образуют особое вещество - амбру, которая используется в парфюмерной промышленности. Также головоногие являются пищевой базой для большинства морских животных.

Латинское название Cephalopoda

Головоногие моллюски Общая характеристика

Наиболее высокоорганизованные животные среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа (около 730 видов) морских хищников, эволюция которых связана с редукцией раковины. Лишь у самых примитивных четырехжаберных моллюсков имеется наружная раковина. Остальные двужаберные головоногие, способные к быстрым и длительным передвижениям, имеют лишь рудименты раковины, играющие роль внутренних скелетных образований.

Головоногие обычно крупные животные, длина их тела бывает не менее 1 см. Среди глубоководных форм встречаются гиганты до 18 м. Пелагические головоногие (кальмары) имеют обтекаемую форму тела (похожи на ракету), они передвигаются наиболее быстро. На заднем конце их тела имеются плавники - стабилизаторы движения. Бентосные формы - осьминоги - имеют мешковидное тело, передний конец которого образует своеобразный парашют за счет сросшихся оснований щупалец.

Внешнее строение

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку- коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают. У головоногого моллюска из рода Nautilus, который сохранил многие наиболее древние черты строения головоногих, воронка образуется свертыванием в трубочку листовидной ноги, имеющей обычную широкую подошву. При этом завертывающиеся края ноги не срастаются. Наутилусы при помощи ноги либо медленно ползают по дну, либо поднимаются и медленно плавают, переносимые течениями. У других головоногих моллюсков лопасти воронки бывают первично раздельными, а у взрослых животных срастаются в цельную трубку.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Оказывается, что щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются па брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия. Щупалец у большинства головоногих 8 (у восьминогих) или 10 (у десятиногих), у примитивных моллюсков из рода Nautilus - до 90. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения; последнее свойственно преимущественно бентосным восьминогим, которые ходят по дну на своих ногощупальцах. Присоски на щульпальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями. У десятиногих (каракатица, кальмары) два из десяти щупалец значительно длиннее других и усажены на расширенных концах присосками. Это - ловчие щупальца.

Мантия и мантийная полость

Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стор0не она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость. Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, находящейся между мантией и телом и идущей но переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста.

Строение мускулистой мантии и воронки представляет собой приспособление, при помощи которого головоногие плавают, причем двигаются задним концом тела вперед. Это - своеобразный «ракетный» двигатель. В двух местах на внутренней стенке мантии у основания воронки имеются хрящевые выступы, называемые запонками. Когда мускулатура мантии сокращается и прижимается к телу, передний край мантии при помощи запонок как бы «пристегивается» к углублениям в основании воронки и щель, ведущая в мантийную полость, замыкается. При этом вода с силой выталкивается из мантийной полости через воронку. Тело животного отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад. Затем следует расслабление мышц мантии, запонки «отстегиваются» и вода всасывается через мантийную щель в мантийную полость. Снова сжимается мантия и тело получает новый толчок. Таким образом, быстро следующие друг за другом попеременно сжатие и растяжение мышц мантии дают возможность головоногим плыть с большой скоростью (кальмары). Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен).

В мантийной полости расположены жабры, имеющие строение типичных ктенидиев. У большинства головоногих одна пара ктенидиев, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на два подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Кроме того, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез; у наутилуса в мантийной полости помещаются еще и осфрадии.

Раковина

У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развита тонкая раковина имеется только у наутилуса. Следует иметь в виду, что род наутилосов - весьма древний, очень мало изменившийся со времен палеозоя. Раковина наутилуса закручена спирально (в плоскости симметрии) на голову. Внутри она поделена перегородками на камеры, причем тело животного помещается только в передней части, самой большой камере. От задней части тела наутилуса отходит отросток сифон, который проходит сквозь все перегородки к вершине раковины. При помощи этого сифона камеры раковины наполняются газом, что уменьшает плотность животного.

Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Наиболее полно спиральная раковина сохранилась лишь у небольшого моллюска спирулы, ведущего донный образ жизни. У каракатицы от раковины остается широкая и толстая пористая известковая пластинка, лежащая на спинной стороне под мантией. Она несет опорную функцию. У кальмаров раковина представлена узкой спинной хитиноидной пластинкой. Часть осьминогов имеет под мантией две конхиолиновые палочки. Многие головоногие полностью утеряли раковину. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.

У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.

Пищеварительная система

Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец. Рот ведет в мускулистую глотку. Она вооружена мощными роговыми челюстями, похожими на клюв попугая. В задней части глотки расположена радула. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез, секрет которых содержит пищеварительные ферменты.

Глотка переходит в узкий длинный пищевод, открывающийся в мешковидный желудок. У некоторых видов (например, у осьминогов) пищевод образует боковое выпячивание - зоб. Желудок имеет большой слепой придаток, в который открываются протоки обычно двухлопастной печени. От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка, которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямую кишку. Прямая, или задняя, кишка открывается анальным отверстием, или порошицей, в мантийной полости.

В прямую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка. Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает ее обладателю скрываться от преследования.

Дыхательная система

Жабры, или ктенидии, головоногих расположены симметрично в мантийной полости в числе одной или двух пар. Они имеют перистое строение. Эпителий жабр лишен ресничек, и циркуляция воды обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.

Кровеносная система

Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий, только у наутилуса их четыре. От желудочка отходят две аорты - головная и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозных сосудов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почти замкнутой, лакуны и синусы менее обширны, чем у других моллюсков. Кровь из органов собирается по венозным синусами сосудам в полые вены, которые образуют слепые выпячивания, вдающиеся в стенки почек. Прежде чем войти в ктенидий, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия.

Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент - гемоцианин - содержит медь.

Вторичная полость тела и выделительная система

У головоногих, как и у других моллюсков, происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками - перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.

Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости (у некоторых форм почки теряют связь с перикардием) и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардиальные железы.

Нервная система

Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг - общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки. От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему.

У примитивных четырехжаберных нервная система устроена проще. Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами,- надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений. Строение нервной системы четырехжаберных весьма похоже на таковое хитонов.

Органы чувств

У головоногих они высокоразвиты. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно они сконцентрированы на щупальцах.

Органами обоняния двужаберных служат особые обонятельные ямки, а осфрадии есть только у наутилуса, т. е. у четырехжаберных.

У всех головоногих имеются сложно устроенные статоцисты, расположенные в хрящевой капсуле, окружающей головной мозг.

Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей, играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, дно которой образует сетчатка.

Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчатку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза головоногих. 1. В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие. 2. Радужина также образует отверстие - зрачок, ведущее в переднюю камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться. 3. Шаровидный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке, как это делается при установке на фокус объектива фотографической камеры. 4. Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов (на 1 мм 2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000 зрительных клеток).

Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного кальмара- около 30 см.

Половая система и размножение

Все головоногие раздельнополы, причем у некоторых очень резко выражен половой диморфизм. Крайним примером в этом отношении может служить замечательный моллюск из восьминогих - кораблик (Argonauta argo).

Самка кораблика сравнительно крупная (до 20 см) и имеет раковину особого происхождения, не гомологичную раковине других моллюсков. Эта раковина выделяется не мантией, а лопастями ноги. Раковина тонкая, почти прозрачная и спирально закрученная. Она служит выводковой камерой в которой вынашиваются яйца. Самец кораблика во много раз меньше самки и не имеет раковины.

Половые железы и половые протоки у большинства головоногих непарные. Для самок характерно наличие двух-трех парных и одной непарной нидаментальных желез, выделяющих вещество, из которого образуется оболочка яиц. У самцов сперматозоиды заключены в сперматофоры различной формы.

Большой интерес представляет способ оплодотворения у головоногих моллюсков. Настоящего спаривания у них не происходит. У половозрелых самцов одно из щупалец сильно изменено, оно превращается в гектокотилизированное щупальце, или гектокотиль. При помощи такого щупальца самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит их в мантийную полость самки. У некоторых головоногих, в особенности у описанного выше кораблика (Argonauta), гектокотилизированное щупальце имеет сложное строение. После наполнения щупальца сперматофорами оно отрывается и плавает самостоятельно, а затем забирается в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение. Взамен оторвавшегося гектокотиля регенерирует новый.

Крупные яйца головоногих откладываются группами на различные подводные предметы (под камни и т. п.). Яйца одеты плотной оболочкой и очень богаты желтком. Дробление неполное, дискоидальное. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

Классификация

Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda) разделяется на два подкласса: 1. Четырехжаберные (Tetrabranchia); 2. Двужаберные (Dibranchia).

Подкласс Четырехжаберные (Tetrabranchia)

Для этого подкласса характерно присутствие четырех жабр и большой наружной раковины, разделенной перегородками на множество камер. Подкласс делится на два отряда: 1. Наутилиды (Nautiloidea); 2. Аммониты (Ammonoidea).

Наутилиды в современной фауне представлены только одним родом - Nautilus, включающим несколько видов. Они имеют очень ограниченное распространение в юго-западной части Тихого океана. Наутилиды характеризуются многими чертами более примитивного строения: наличием раковины, несросшейся воронкой ноги, остатками метамерии в виде двух пар жабр, почек, предсердий и др. Наутилиды дожили мало измененными до нашего времени со времен палеозоя. Эти живые ископаемые - остатки когда-то богатой фауны четырехжаберных головоногих моллюсков. Известно до 2500 ископаемых видов наутилид.

Аммониты - полностью вымершая группа четырехжабериых моллюсков, имевших также спирально закрученную раковину. Известно свыше 5000 ископаемых видов аммонитов. Остатки их раковин обычны в мезозойских отложениях.

Подкласс Двужаберные (Dibranchia)

Подкласс двужаберных характеризуется внутренней редуцированной раковиной (или ее отсутствием) ; органы дыхания у них представлены двумя жабрами. Подкласс делится на два отряда: 1. Десятиногие (Decapoda); 2. Восьминогие (Octopoda).

Отряд Десятиногие (Decapoda)

Для десятиногих наиболее характерно присутствие 10 щупалец, из которых 2 ловчие, у многих сохраняется рудимент раковины. Представители- каракатица (Sepia officinalis), различные виды быстро плавающих кальмаров из рода Ommatostrephes (сотнями преследующих косяки сельдей), из рода Loligo и др.

Десятиногие существовали уже в триасе, причем обладали внутренней, по более развитой раковиной. Находимые часто в мезозойских отложениях с чертовы пальцы» представляют собой остаток задней части раковины мезозойских десятиногих белемнитов (Bеlemnoidea) -пелагических животных, напоминавших по форме кальмаров.

Отряд Восьминогие (Octopoda)

В отличие от десятиногих это преимущественно бентосные животные, с восемью щупальцами, лишенные раковины. Представители - разные виды осьминогов, а также Argonauta и др.

Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практическое значение

Современные головоногие моллюски являются существенной частью морской и океанической фауны. Они распространены главным образом в южных морях и в морях с достаточно высокой соленостью. В России больше всего головоногих в дальневосточных морях. Есть головоногие и в Баренцевом море. В Черном и Балтийском морях головоногие не живут вследствие невысокой солености этих морей. Встречаются головоногие на очень различных глубинах. Среди них немало и глубоководных форм. Будучи хищниками, головоногие питаются различными морскими животными: рыбой, ракообразными, моллюсками и т. и. Некоторые из них наносят большой вред, уничтожая и портя косяки ценных промысловых рыб. Таковы, например, дальневосточные кальмары Ommatostrephes sloani pacificus.

Среди головоногих встречаются очень крупные формы, величиной до 3-4 м и более. Самым крупным из известных головоногих является глубоководный кальмар (Architeuthis dux), принадлежащий к десятиногим моллюскам. Этот настоящий гигант среди головоногих, да и вообще среди беспозвоночных, достигает в длину 18 м, при длине щупалец 10 м и диаметре каждого щупальца 20 см. О подобных гигантах, к сожалению не выловленных до сих пор в живом виде, мы знаем по их остаткам, находимым в желудках убитых зубатых китов - кашалотов. Головоногими моллюсками питаются многие зубатые киты, а также и другие хищники морей: акулы, ластоногие (котики) и др.

Головоногие употребляются в пищу и человеком. Так, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу населением средиземноморских стран. Во многих странах каракатицы и кальмары служат предметом промысла.