Tsütoplasma sisaldab raku või hüaloplasma vedelat sisu ja organelle. Plasmalemma koosneb 80-90% ulatuses veest. Tihe jääk sisaldab erinevaid elektrolüüte ja orgaanilisi aineid. Ainesisalduse ja ensüümide kontsentratsiooni seisukohalt võib hüaloplasma jagada tsentraalseks ja perifeerseks. Perifeerses hüaloplasmas on ensüümide sisaldus palju suurem, lisaks on selles suurem ioonide kontsentratsioon. Hüaloplasma on lahterdatud peamiselt õhukeste filamentidega. Kuigi kõik teised COCA komponendid täidavad struktuurset funktsiooni. Mõned organellid, näiteks ribosoomid, mitokondrid ja rakukeskus interakteeruvad fibrillaarsete struktuuridega, seega võime öelda, et kogu tsütoplasma on struktuurselt organiseeritud. Rakuorganellid jagunevad membraanideks ja mittemembraanideks. Membraansete organellide hulka kuuluvad: Golgi kompleks, ER, lüsosoomid, peroksisoomid. Mittemembraansete organellide hulka kuuluvad: rakukeskus, ribosoomid (prokarüootides on organellide hulgas ainult ribosoomid).

E.P.S.

See on struktuurselt ühtne membraanisüsteem, mis läbib kogu rakku ja mis arvatakse olevat esimene, mis tekkis eukorüootse raku moodustumisel. Tekkis plasmalemma eksotsütoos ja sellised rakud said teatud eelise, kuna on tekkinud sektsioon, milles saab läbi viia teatud ensümaatilisi protsesse, nimelt EPS-i õõnsus. Funktsionaalsest vaatenurgast võib EPS-i jagada kolmeks osaks:

töötlemata või granuleeritud EPS. Seda esindavad lamestatud membraani tsisternid, millel asuvad ribosoomid.

vahepealne ER, mida esindavad ka lamedad tsisternad, kuid ribosoome neil ei asu

Siledat ER-i esindab hargnenud anostoomiliste membraanitorude võrgustik. Membraanil ei ole ribosoome.

SHEPS-i funktsioonid.

Peamine funktsioon on seotud valkude sünteesi ja eraldamisega. Selle määrab suuresti asjaolu, et membraanil asuvad spetsiaalsed valgud riboforiinid, millega enamik ribosoome on võimelised suhtlema. See. ER-i membraanil võib toimuda valgusünteesi pikenemine ja katkemine. Mõnel juhul ei vii ribosoomid, millel toimub valkude süntees hüaloplasmas, seda lõpuni ja sisenevad nn translatsioonipausi, seejärel kinnituvad sellised ribosoomid spetsiaalsete sildumisvalkude abil shEPS-i membraanile ja väljuvad translatsioonipausist. Valkude sünteesi lõpuleviimine. Lisaks riboforiinidele moodustub shEPS-i membraanile spetsiaalne integraalsete valkude kompleks, mida nimetatakse translokatsioonikompleksiks. See osaleb teatud valkude transportimisel läbi shEPS-i membraani selle õõnsusse. Kõik valgud, mis sünteesitakse EPS ribosoomidel, võib jagada kahte rühma:

valgud, mis lähevad PAK-i ja heloplasmasse

valgud, mis lähevad ER-i õõnsusse ja mille otsas on spetsiaalne peptiidjärjestus; selle tunnevad ära translokatsioonikompleksi retseptorid ja eraldatakse valgu läbimisel translokatsioonikompleksist.

Sigigatsiooni esimene etapp toimub shEPS-i membraanil. SHEPS-i õõnsuses eralduvad valgud kaheks vooluks:

EPS-i valgud, näiteks riboforiinid, translokatsioonikompleksi valgud, retseptorid, ensüümid. Nendel valkudel on spetsiaalne aminohapete retentsiooni signaal ja neid nimetatakse residentvalkudeks.

valkudel, mis erituvad shEPS-i õõnsusest vahepealsesse EPS-i, ei ole viivitussignaali ja need glükosüülitakse endiselt shEPS-i õõnsuses. Selliseid valke nimetatakse transiitvalkudeks.

Vahepealse EPS membraani siseküljel on retseptorid, mis tunnevad ära süsivesinike signaaliosa. Eksotsütoosi tõttu tekivad vahepealses EPS-is membraani vesiikulid, mis sisaldavad glükosüülitud valke ja neid ära tundvaid retseptoreid. Need vesiikulid on suunatud Golgi kompleksi.

Lisaks valkude sünteesile ja segregatsioonile viiakse shEPS-is läbi mõnede membraanilipiidide sünteesi viimased etapid.

Vahepealse EPS-i funktsioonid.

See hõlmab membraani vesiikulite tärkamist klatriinitaoliste valkude abil. Need valgud suurendavad oluliselt eksotsütoosi kiirust.

Sujuva EPS-i funktsioonid.

GEPS-i membraanil on ensüüme, mis sünteesivad peaaegu kõiki raku lipiide. See kehtib peamiselt fosfolipiidide ja keramiidi kohta. Lisaks paiknevad sujuvas ER-s ensüümid, mis osalevad kolesterooli sünteesis, mis omakorda on steroidhormoonide eelkäija. Kolesterooli sünteesivad peamiselt hepatotsüüdid, seetõttu täheldatakse erinevate viirushepatiidide korral hüpokolestereemiat. Tulemuseks on aneemia, sest punaste vereliblede membraanid on kahjustatud. Osades rakkudes, näiteks neerupealistes ja sugunäärmetes, sünteesitakse steroidhormoone ning neerupealistes esmalt naissuguhormoone ja seejärel nende põhjal meessuguhormoone.

kaltsiumi ladestumine ja Ca kontsentratsiooni reguleerimine hüaloplasmas. Selle funktsiooni määrab asjaolu, et gEDS-torude membraanil on Ca kandjaid ja gEDS-i õõnsuses asuvad Ca-siduvad valgud. Tänu aktiivsele transpordile Ca2 pumba abil pumbatakse see ER õõnsusse ja seondub valkudega. Kui Ca kontsentratsioon rakus väheneb, eemaldatakse Ca passiivse transpordi teel hüaloplasmasse. See funktsioon on eriti välja töötatud lihasrakkudes, näiteks kardiomüotsüütides. Ca transporti võib põhjustada fosfolipaasi süsteemi aktiveerimine. Kaltsiumitaseme reguleerimine rakus on eriti oluline kaltsiumi ülekoormuse tingimustes. Ca liia korral on võimalik Ca-sõltuv apoptoos. Seetõttu on ER-i membraanis valk, mis takistab apoptoosi

võõrutus. Seda teostavad peamiselt maksarakud, mis saavad soolestikust ravimeid ja erinevaid mürgiseid aineid. Maksarakkudes muudetakse toksilised hüdrofoobsed ained spetsiifiliste oksidoreduktaaside abil mittetoksilisteks hüdrofoobseteks aineteks

sile ER osaleb süsivesikute ainevahetuses. See funktsioon on eriti iseloomulik maksarakkudele, lihasrakkudele ja soolerakkudele. Nendes rakkudes paikneb gED membraanil ensüüm glükoos-6-fosfataas, mis on võimeline fosfaadijääke glükoosist eraldama. Glükoos võib verre vabaneda alles pärast defosforüülimist, selle ensüümi pärilike defektidega täheldatakse Gierke tõbe. Seda haigust iseloomustab liigse glükogeeni kogunemine maksas ja neerudes, samuti hüpoglükeemia. Lisaks moodustub suur hulk piimhapet, mis viib atsidoosi tekkeni.

GOLGI KOMPLEKSS.

Golgi kompleksi universaalne funktsioon seisneb selles, et see osaleb:

PAK-i komponentide moodustumine

sekretoorsete graanulite moodustumine

lüsosoomide moodustumine

Golgi kompleksis täheldatakse ER-st siia transporditavate valkude segregatsiooni. (Golgi kompleksi valgud ise sünteesitakse ribosoomidel, mis paiknevad kompleksi vahetus läheduses. Nendel valkudel on signaaljärjestus ja need transporditakse translokatsioonikompleksi kaudu Golgi kompleksi õõnsusse.)

EPS-ist tulevad membraanimullid ühinevad päästetankiga. Päästepaak täidab retseptorite tagastamise ja valkude EPS-i sildumise funktsiooni. Päästepaagist pärinevad valgud transporditakse kõrvalasuvasse cis-kambri tsisterni. Siin toimub valkude eraldamine kaheks vooluks. Mõned valgud on fosfolüülitud tänu spetsiaalsele ensüümile fosfoglükosidaasile, s.t. Süsivesikute osas toimub fosfolüülimine. Pärast seda sisenevad valgud mediaalsesse sektsiooni, kus toimuvad erinevad keemilised modifikatsioonid: glükosüülimine, atsetüülimine, sialüülimine, misjärel valgud sisenevad transsektsiooni, kus täheldatakse valkude osalist proteolüüsi; võimalikud on edasised keemilised modifikatsioonid ja seejärel valgud levitamise osa jaguneb kolmeks vooluks:

pidev või konstitutiivne valkude vool PAK-i, mille tõttu plasmalemma ja glükokalüksi komponendid regenereeritakse

sekretoorsete graanulite vool. Nad võivad viibida kas Golgi kompleksi lähedal või plasmalemma all, see on nn indutseeritav eksotsütoos

selle voolu abil eemaldatakse Golgi kompleksist membraani vesiikulid koos fosfolüülitud valkudega. See on niinimetatud primaarsete lüsosoomide voog, mis seejärel osalevad raku faagilistes tsüklites. Lisaks toimub Golgi kompleksis glükoosaminoglükaanide süntees, sünteesitakse palju glükoproteiine ja glükolipiide, toimub sfingolipiidide lõplik süntees ja lahustunud ainete kondenseerumine.

LÜSOSOOMID.

Need on eukarüootse raku universaalsed organellid, mida esindavad 0,4 μm läbimõõduga membraani vesiikulid, mis on seotud raku hüdrolüüsireaktsioonidega. Kõigil lüsosoomidel on mukopolüsahhariididest koosnev maatriks, millele on lokaliseeritud inaktiivsed hüdrolaasid. Hüdrolaaside inhibeerimine toimub nende glükosüülimise tõttu EPS-is, fosforüülimise tõttu Golgi kompleksis, kuna maatriksi pH ei vasta hüdrolüüsireaktsioonidele. Lüsosoomide funktsioonid realiseeritakse kahes faagilises tsüklis:

autofaagiline tsükkel

heterofagia tsükkel

Autofagia tsükkel.

Selle tsükliga saate:

lagundavad vanu rakukomponente (mitokondreid), mis on kaotanud oma funktsionaalse aktiivsuse. See tagab raku füsioloogilise taastumise ja selle eksisteerimise võimaluse palju kauem kui ükski tema struktuur

lagundavad rakus talletatud toitaineid

lagundavad liigsed sekretoorsed graanulid.

See. Autofaagiline tsükkel varustab rakku monomeeridega, mis on vajalikud rakule omaste uute biopolümeeride sünteesiks. Mõnel juhul, kui raku eksogeenne toitumine puudub, muutub see ainsaks monomeeride allikaks, st. rakk läheb üle eksogeensele toitumisele. Pikaajalise nälgimise korral põhjustab see rakkude lüüsi. Autofagilist tsüklit on kahte tüüpi:

makroautofagia või tüüpiline autofagia. See algab membraani vesiikulite moodustumisega, mis ümbritsevad vana rakuorganelli. Seda vesiikulit nimetatakse autofagosoomiks. Primaarne lüsosoom, mis moodustub Golgi kompleksis ja sisaldab inaktiivseid hüdrolaase, sulandub autofagosoomiga. Fusiooniprotsess aktiveerib sekundaarse lüsosoomi membraanil olevad protoolpumbad või pumbad. Prootonid pumbatakse lüsosoomi, mis viib Ph nihkeni; membraanil aktiveerub ensüüm happeline fosfataas, mis lõikab hüdrolaasidest fosfaadijäägid ära. Hüdrolaasid muutuvad aktiivseks ja hakkavad lahutama keerulisi molekule ning monomeerid sisenevad tsütoplasmasse. Autofagasoomid ja primaarsed lüsosoomid võivad sulanduda sekundaarse lüsosoomiga, kuni hüdrolaasid kaotavad oma aktiivsuse ja sekundaarsed lüsosoomid muutuvad telolüsosoomideks. Telolüsosoomid kas erituvad rakust või kogunevad sinna.

mikroautofagia. Sel juhul satuvad lagundatavad ained primaarsesse lüsosoomi mitte autofaagilise vesiikulina, vaid otse läbi lüsosoomi membraani. Sel juhul täheldatakse primaarse lüsosoomi teatud valkude fosforüülimist.

Patoloogiad. Patoloogiate põhjused võivad olla primaarse lüsosoomi membraani destabiliseerimine. Toimub massiline hüdrolaaside vabanemine tsütoplasmasse ja rakukomponentide kontrollimatu lagunemine. Sellised destabiliseerivad ained on ioniseeriv kiirgus, teatud seente toksiinid, vitamiinid A, D, E, intensiivne füüsiline aktiivsus, hüper- ja hüpotermia. Stressitegurid põhjustavad sellist hüdrolaaside vabanemist, kuna See hakkab toimima keharakkudele, suurendades adrenaliini hulka, mis destabiliseerib membraani. Võimalikud on lüsosomaalse membraani superstabiliseerimise võimalused. Sel juhul ei saa lüsosoomid faagitsüklisse siseneda. Kui lüsosoomi ensüümide struktuur on häiritud, täheldatakse mitmesuguseid haigusi, mis kõige sagedamini põhjustavad organismi surma. Kui Golgi kompleksi valgud ei ole fosfolüülitud, ei leidu hüdrolaase mitte primaarsetes lüsosoomides, vaid sekretoorsetes voogudes, mis rakust eemaldatakse. Üks patoloogiatest on Y-rakuline haigus, mis on iseloomulik fibroblastidele, sidekoe rakkudele. Seal lüsosoomid hüdrolaase ei sisalda. Need erituvad vereplasmasse. Fibroblastidesse kogunevad mitmesugused ained, mis viib ladestushaiguse (Tay-Sachsi sündroom) tekkeni. Neuronites koguneb suur hulk keerulisi süsivesikuid - glükosiide - ja lüsosoomid hõivavad väga suure mahu. Laps kaotab emotsionaalsuse, lakkab naeratama, ei tunnusta vanemaid, jääb maha psühhomotoorses arengus, kaotab nägemise ja sureb 4-5-aastaselt. Säilitushaigusi võib seostada lüsosomaalsete ensüümide patoloogilise arenguga, kuid need võivad tavaliselt lõppeda surmaga. Võimalikud on normaalse raku lüüsi variandid autofagilise tsükli ajal. See puudutab peamiselt rakkude lüüsi erinevates organismides embrüonaalse arengu ajal. Inimestel autolüüsivad sõrmedevahelised membraanid. Kullese saba läbib autolüüsi. Täieliku metamorfoosiga putukad läbivad suurimal määral autolüüsi.

Heterofaagiline tsükkel.

See hõlmab väliskeskkonnast rakku sisenevate ainete lagunemist. Mis tahes tüüpi endotsütoosi tõttu moodustub heterofagosoom, mis on võimeline ühinema primaarse lüsosoomiga. Kogu edasine heterofagia tsükkel viiakse läbi samamoodi nagu autofaagiline tsükkel.

Heterofaagilise tsükli funktsioonid.

Troofiline üherakulistes organismides

Kaitsev. Iseloomulik neutrofiilidele ja makrofaagidele.

On olemas heterofaagilise tsükli variandid, mille käigus hüdrolaasid eemaldatakse rakust väliskeskkonda. Näiteks seina seedimine, sperma akrosoomreaktsioon. Luumurdude puhul täheldatakse modifikatsioonihetefagia tsüklit, luumurdude kohtades täitub fragmentidevaheline tühimik kõhrekoega, seejärel spetsiaalsete osteoblastirakkude aktiivsuse tõttu. Kõhre kude hävib ja moodustub kallus. Heterofaagilise tsükli patoloogiad on mitmesugused immuunpuudulikkused.

PEROKSÜSOOMID.

See on universaalne membraani rakuorganell, mille läbimõõt on ligikaudu 0,15–0,25 nm. Peroksisoomide põhiülesanne on pikaradikaalsete rasvhapete lagundamine. Kuigi üldiselt saavad nad täita muid funktsioone. Peroksisoomid rakus tekivad ainult tänu emapoolsete peroksisoomide jagunemisele, mistõttu kui peroksisoomid mingil põhjusel rakku ei satu, siis rakk sureb rasvhapete kuhjumise tõttu. Peroksisoomide membraanil on tüüpiline vedelik-mosaiikne struktuur ja see võib suureneda keerukate lipiidide ja valkude transpordi tõttu spetsiaalsete valkude kaudu.

Funktsioonid.

Rasvhapete lagunemine. Peroksisoomid sisaldavad oksüdoreduktaasi ensüümide rühma kuuluvaid ensüüme, mis alustavad rasvhapete lagundamist äädikhappejääkide elimineerimisega ning moodustavad rasvhapperadikaali sees kaksiksideme ning kõrvalsaadusena tekib vesinikperoksiid. Peroksiid lagundatakse spetsiaalse ensüümi katalaasi toimel H2O-ks ja O2-ks. Seda rasvhapete lagunemise protsessi nimetatakse β-oksüdatsiooniks, see ei toimu mitte ainult peroksisoomides, vaid ka mitokondrites. Lühikesed radikaalhapped lagunevad mitokondrites. Igal juhul toimub lõhustumine äädikhappe või atsetaadi jääkide moodustumisega. Atsetaat reageerib koensüümiga A, moodustades atsetüülCoA. See aine on peamine ainevahetusprodukt, milleks lagundatakse kõik orgaanilised ühendid. AcCoA-d saab kasutada energia metabolismis ja AcCoA baasil tekivad uued rasvhapped. Bowman-Zellwegeri sündroom tekib siis, kui rasvhapete β-oksüdatsioon on häiritud. Seda iseloomustab peroksisoomide puudumine rakkudes. Vastsündinud sünnivad väga väikese kaaluga ja mõne siseorgani, näiteks aju, maksa, neerude patoloogilise arenguga. Nad on arengus tugevalt maha jäänud, surevad varakult (enne 1 aastat) ja rakkudes leidub palju pikaradikaalseid happeid.

Peroksisoomid osalevad paljude kahjulike ainete, nagu alkoholid, aldehüüdid ja happed, detoksikatsioonis. See funktsioon on iseloomulik maksarakkudele ja maksa peroksisoomid on suuremad. Mürgiste ainete detoksifitseerimine toimub nende oksüdatsiooni tõttu. Näiteks etanooli oksüdeerimine toimub veeks ja atseetaldehüüdiks. 50% etanooli oksüdatsioon toimub peroksisoomides. Saadud atseetaldehüüd siseneb mitokondritesse, kus sellest moodustub atsetüülCoA. Kroonilise alkoholitarbimise korral suureneb atsetüülCoA hulk hepatotsüütides järsult. See viib rasvhapete β-oksüdatsiooni vähenemiseni ja uute rasvhapete sünteesini. Järelikult hakkavad sünteesima rasvu, mis ladestuvad maksarakkudesse ja see põhjustab rasvmaksa degeneratsiooni (tsirroosi)

Peroksisoomid on võimelised katalüüsima uraatide oksüdatsiooni, kuna need sisaldavad ensüümi uraatoksüdaasi. Kõrgematel primaatidel ja inimestel on see ensüüm aga inaktiivne, seega ringleb lahustunud kujul veres suur hulk uraadi. Need filtreeritakse hästi glomerulites ja erituvad sekundaarse uriiniga. Uraatide kontsentratsioon veres aitab kaasa teatud haiguste arengule, näiteks põhjustavad puriinide metabolismi pärilikud patoloogiad uraatide kontsentratsiooni kümnekordse tõusu. Selle tulemusena areneb podagra, mis seisneb uraadi sadestumises liigestes ja mõnedes kudedes, samuti uraadikivide esinemises neerudes.

Endoplasmaatiline retikulum ehk EPS on membraanide kogum, mis on eukarüootsete rakkude tsütoplasmas suhteliselt ühtlaselt jaotunud. EPS-il on tohutult harusid ja see on keerukalt struktureeritud suhete süsteem.

EPS on üks rakumembraani komponente. See ise sisaldab kanaleid, torusid ja tsisterneid, mis võimaldavad raku siseruumi teatud piirkondadesse jaotada, samuti oluliselt laiendada. Kogu rakusisene ruum on täidetud maatriksiga - tiheda sünteesitud ainega ja igal selle sektsioonil on erinev keemiline koostis. Seetõttu võib rakuõõnes korraga toimuda mitu keemilist reaktsiooni, mis katavad vaid teatud ala, mitte aga kogu süsteemi. ER lõpeb perinukleaarse ruumiga.

Lipiidid ja valgud on peamised ained endoplasmaatilise retikulumi membraanis. Sageli leitakse ka erinevaid ensüüme.

EPS-i tüübid:

• Agranular (aPS) on sisuliselt omavahel ühendatud torude süsteem, mis ei sisalda ribosoome. Sellise EPS-i pind on selle puudumise tõttu sile.
• Granuleeritud (grES) - sama, mis eelmine, kuid selle pinnal on ribosoomid, mille tõttu täheldatakse karedust.

Mõnel juhul sisaldab see loend mööduvat endoplasmaatilist retikulumit (TER). Selle teine ​​nimi on üleminekuperiood. See asub kahte tüüpi võrkude ristmikul.

Rough ES võib täheldada kõigis elusrakkudes, välja arvatud spermatosoidid. Kuid igas organismis areneb see erineval määral.

Näiteks GRES on üsna kõrgelt arenenud immunoglobuliine tootvates plasmarakkudes, kollageeni tootvates fibroblastides ja näärmeepiteelirakkudes. Viimased asuvad kõhunäärmes, kus nad sünteesivad ensüüme, ja maksas, tootes albumiini.

Siledat ES-d esindavad neerupealiste rakud, mis teadaolevalt toodavad hormoone. Seda võib leida ka lihastes, kus toimub kaltsiumi metabolism, ja kloori eritavates mao näärmetes.

Samuti on kahte tüüpi sisemisi EPS-membraane. Esimene on arvukate harudega torude süsteem, mis on küllastunud mitmesuguste ensüümidega. Teine tüüp on vesiikulid - väikesed mullid, millel on oma membraan. Nad täidavad sünteesitud ainete transpordifunktsiooni.

EPS funktsioonid

Esiteks on endoplasmaatiline retikulum sünteesiv süsteem. Kuid see ei ole vähem seotud tsütoplasmaatiliste ühendite transpordiga, mis muudab kogu raku võimeliseks keerukamate funktsionaalsete omaduste jaoks.

EPS-i ülalkirjeldatud võimalused on tüüpilised igale selle tüübile. Seega on see organell universaalne süsteem.

Granuleeritud ja agranulaarsete võrkude tavalised funktsioonid:

• Sünteesimine - membraanirasvade (lipiidide) tootmine ensüümide abil. Just nemad võimaldavad EPS-il iseseisvalt paljuneda.
• Struktureerimine - tsütoplasma alade korraldamine ja mittevajalike ainete sisenemise vältimine.
• Juhtiv - põnevate impulsside tekkimine membraanidevahelise reaktsiooni tõttu.
• Transport - ainete eemaldamine isegi läbi membraani seinte.

Lisaks peamistele omadustele on igal endoplasmaatilise retikulumi perekonnal oma spetsiifilised funktsioonid.

Sileda (agranulaarse) endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid

Tuumaelektrijaamal on lisaks igat tüüpi EPS-i omadustele oma järgmised funktsioonid:

• Detoksifitseerimine - toksiinide eemaldamine nii raku sees kui ka väljaspool.

Fenobarbitaal hävib neerurakkudes, nimelt hepatotsüütides oksüdaasi ensüümide toimel.

• Sünteesimine – hormoonide ja kolesterooli tootmine. Viimane eritub korraga mitmes kohas: sugunäärmetes, neerudes, maksas ja neerupealistes. Ja rasvad (lipiidid) sünteesitakse soolestikus ja sisenevad lümfi kaudu verre.

AES soodustab ensüümide toimel glükogeeni sünteesi maksas.

• Transport – sarkoplasmaatiline retikulum, tuntud ka kui eriline ER vöötlihastes, toimib kaltsiumiioonide hoiukohana. Ja tänu spetsiaalsetele kaltsiumipumpadele vabastab see kaltsiumi otse tsütoplasmasse, kust see saadab selle koheselt kanali piirkonda. Lihase ER tegeleb sellega, kuna kaltsiumi hulk muutub spetsiaalsete mehhanismide abil. Neid leidub peamiselt südamerakkudes, skeletilihastes, aga ka neuronites ja munas.

Kareda (granulaarse) endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid

Nii nagu agraanul, on ka GRES-il ainult temale omased funktsioonid:

• Transport - ainete liikumine mööda membraanisiseseid sektsioone, näiteks toodetud valgud piki ER-i pinda lähevad Golgi kompleksi, mille järel nad lahkuvad rakust.
• Sünteesimine - kõik on sama, mis varem: valgu tootmine. Kuid see algab vabadest polüsoomidest ja alles pärast seda seostuvad ained EPS-iga.
• Tänu granulaarsele endoplasmaatilisele retikulumile sünteesitakse sõna otseses mõttes igat tüüpi valke: sekretoorsed, need, mis lähevad raku enda sisse, spetsiifilised organellide sisefaasis, samuti kõik rakumembraanis olevad ained, välja arvatud mitokondrid, kloroplastid. ja teatud tüüpi valke.
• Generaatori ehk Golgi kompleksi loob muu hulgas riigi elektrijaam.
• Modifikatsioon – hõlmab valkude fosforüülimist, sulfaatimist ja hüdroksüülimist. Glükosüülimise protsessi tagab spetsiaalne ensüüm glükosüültransferaas. Põhimõtteliselt eelneb see ainete transportimisele tsütoplasmast väljumiseni või toimub enne rakkude sekretsiooni.

On näha, et gES-i funktsioonid on peamiselt suunatud ribosoomides endoplasmaatilise retikulumi pinnal sünteesitud valkude transpordi reguleerimisele. Need muudetakse tertsiaarseks struktuuriks, väändudes, nimelt EPS-iks.

Valgu tüüpiline käitumine on siseneda granuleeritud ER-i, seejärel Golgi aparaati ja lõpuks väljuda teistesse organellidesse. Võib ka varuks kõrvale panna. Kuid sageli suudab see liikumise käigus oma koostist ja välimust radikaalselt muuta: näiteks fosforüülida või muutuda glükoproteiiniks.

Mõlemat tüüpi endoplasmaatiline retikulum aitab kaasa maksarakkude detoksikatsioonile, see tähendab mürgiste ühendite eemaldamisele sellest.

EPS ei lase ainetel end kõigis piirkondades läbi, mistõttu on tuubulites ja nendest väljaspool olevate ühenduste arv erinev. Samal põhimõttel toimib ka välismembraani läbilaskvus. See omadus mängib raku elus teatud rolli.

Lihaste rakulises tsütoplasmas on kaltsiumioone palju vähem kui selle endoplasmaatilises retikulumis. Selle tagajärjeks on edukas lihaskontraktsioon, sest just kaltsium EPS kanalitest väljumisel tagab selle protsessi.

Endoplasmaatilise retikulumi moodustumine

EPS-i põhikomponendid on valgud ja lipiidid. Esimesed transporditakse membraani ribosoomidest, viimaseid sünteesib endoplasmaatiline retikulum ise oma ensüümide abil. Kuna sileda ER (aPS) pinnal ei ole ribosoome ja see ei ole võimeline ise valku sünteesima, tekib see siis, kui ribosoomid visatakse kõrvale granulaarset tüüpi võrgustiku poolt.

Endoplasmaatiline retikulum toodab, töötleb ja transpordib paljusid aineid, mida rakk kasutab või millest vabaneb. On teraline (teraline, kare) ja sile endoplasmaatiline retikulum (võrk). Teralise ja sileda endoplasmaatilise retikulumi tsisternid ei suhtle. Valkude tootmiseks spetsialiseerunud rakkudel on rohkem arenenud granulaarne endoplasmaatiline retikulum. Lipiide ja steroidhormoone tootvad rakud sisaldavad selgelt väljendunud sileda endoplasmaatilist retikulumit.

Endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid:❖ varustamine lipiididega teistele organellidele (sile); ❖ Ca2+ homöostaas (sujuv); ❖ organellide biogenees (granuleeritud); ❖ valkude ruumilise (kolmemõõtmelise) struktuuri kujunemine (ladumine) (granuleeritud); ❖ translatsioonijärgne valgu kvaliteedikontroll (granuleeritud).

Granulaarne endoplasmaatiline retikulum

Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum on lamedate membraanipaakide süsteem, mille välispinnal asuvad ribosoomid (vt joonis 2-22). Karedas endoplasmaatilises retikulumis toimub plasmamembraani, lüsosoomide ja peroksisoomide valkude süntees, samuti eksporditavate valkude süntees, s.o. mõeldud sekretsiooniks. Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi membraanid on ühendatud tuumaümbrise välismembraaniga ja perinukleaarse tsisterniga. Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum asub tuuma ja Golgi kompleksi vahetus läheduses. Ta osaleb peamiselt rakust vabanemiseks mõeldud valkude sünteesis ja töötlemises. Ribosoomid on seotud riboforiinide abil võrgu välispinnaga (tsütosooli poole suunatud). Nende arv (näiteks hepatotsüüdis) ulatub 13 miljonini.Ribosoomidele kogutud valgud sisenevad paaki järgnevaks töötlemiseks. Valgu kontsentratsioon võib siin ületada 100 mg/ml. Siin ladestuvad valgud ja moodustub õige kolmemõõtmeline struktuur. Võrgu paakides lisatakse valkudele süsivesikuid, moodustades glükoproteiinid, samuti tekivad valgukompleksid metallidega. Endoplasmaatilisest retikulumist sisenevad paljud valgud raku kõikidesse sektsioonidesse oma funktsioonide täitmiseks või saadetakse edasiseks muutmiseks Golgi kompleksi. Residentvalgud ja chaperonid. Koos võrgust väljuvate valkudega on tsisternide luumenis pidevalt olemas residentvalgud, mis on vajalikud võrgu funktsiooni säilitamiseks, nimelt siin moodustunud valkude äratundmiseks, töötlemiseks ja vajaliku aja säilitamiseks. enne nende soovitud aadressile saatmist. Residentvalkude näide on BiP valk, immunoglobuliini siduva valgu kaperoon, mis kuulub Hsp70 kuumašokivalkude perekonda. Chaperonid osalevad valkude kvaliteedi kontrollis. Endoplasmaatilise retikulumi valgumaatriksis takistavad chaperonid valkude agregatsiooni ja võimaldavad tõhusat voltimist.

Sile endoplasmaatiline retikulum

Sile retikulum (smooth ER) – anastomoosi tekitavate membraanikanalite, vesiikulite ja tuubulite süsteem – ei sisalda riboforiine ega ole sel põhjusel seotud ribosoomidega.

Sileda endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid on mitmekesised: lipiidide ja steroidhormoonide süntees, detoksikatsioon ja kaltsiumiioonide ladestamine.

Võõrutus. Sujuva ER-i üheks olulisemaks funktsiooniks on nii rakkude ainevahetuse produktide kui ka väljastpoolt tulevate ainete, sh etanooli ja barbituraatide detoksikatsioon (hepatotsüütide oksüdaaside abil). Sileda ER osalusel muudetakse ained vees lahustuvateks ühenditeks, mis hõlbustab nende väljutamist organismist. Tõhusaks detoksikatsiooniks võib sile ER mõne päeva jooksul kahekordistada oma kogupindala.

Steroidhormoonide süntees. Steroide tootvates rakkudes (neerupealiste koor, sugunäärmed) toimib sile ER steroidide metabolismi ja steroidhormoonide lõplike vormide moodustamise (mitokondrite osalusel) eest.

Kaltsiumi depoo. Paljude rakkude sileda endoplasmaatilise retikulumi tsisternid on spetsialiseerunud Ca2+ akumuleerumisele neisse pideva Ca2+ pumpamisega tsütoplasmast, kus tavaliselt ei ületa Ca2+ sisaldus 10-7 M. Sarnased depood eksisteerivad ka skeleti- ja südamelihastes, neuronid, kromafiinirakud, munad, endokriinsed rakud jne. .d. Erinevad signaalid (näiteks hormoonid, neurotransmitterid, kasvufaktorid) mõjutavad raku funktsioone, muutes rakusisese sõnumikandja Ca2+ kontsentratsiooni tsütosoolis. Näiteks lihaselementide kontraktsiooni tingimus on Ca2+ kontsentratsiooni järsk tõus tsütosoolis. Selleks on vaja tsütosoolist pidevalt välja pumbata kaltsiumioone ja akumuleerida need spetsiaalsetesse ladudesse, mille moodustavad sileda endoplasmaatilise retikulumi Ca2+-d salvestavad mahutid. Tsisternide sees on Ca2+-siduvad valgud. Ca2+ depoo membraanis on Ca2+ pumbad (Ca2+-ATPaas), mis pumpavad pidevalt Ca2+ mahutitesse ja Ca2+ kanalid, mille kaudu Ca2+ vabaneb depoost signaali vastuvõtmisel.

Endoplasmaatiline retikulum on eukarüootse raku üks olulisemaid organelle. Selle teine ​​nimi on endoplasmaatiline retikulum. EPS-i on kahte tüüpi: sile (agranulaarne) ja kare (granulaarne). Mida aktiivsem on ainevahetus rakus, seda suurem on seal EPS-i hulk.

Struktuur

See on ulatuslik kanalite, õõnsuste, vesiikulite, "tsisternide" labürint, mis on tihedalt seotud ja suhtlevad üksteisega. Seda organelli katab membraan, mis suhtleb nii tsütoplasma kui ka raku välismembraaniga. Õõnsuste maht on erinev, kuid need kõik sisaldavad homogeenset vedelikku, mis võimaldab raku tuuma ja väliskeskkonna vahelist vastasmõju. Mõnikord on põhivõrgust harud üksikute mullide kujul. Kare ER erineb siledast ER-st suure hulga ribosoomide olemasolu poolest membraani välispinnal.

Funktsioonid

• Agranulaarse EPS-i funktsioonid. Ta osaleb steroidhormoonide moodustumisel (näiteks neerupealiste koore rakkudes). Maksarakkudes sisalduv EPS osaleb teatud hormoonide, ravimite ja kahjulike ainete hävitamises ning glükogeenist moodustuva glükoosi muundamise protsessides. Agranulaarne võrk toodab ka fosfolipiide, mis on vajalikud igat tüüpi rakkude membraanide ehitamiseks. Ja lihaskoe rakkude retikulumis ladestuvad kaltsiumiioonid, mis on vajalikud lihaste kokkutõmbumiseks. Seda tüüpi siledat endoplasmaatilist retikulumit nimetatakse muidu sarkoplasmaatiliseks retikulumiks.
• Granuleeritud EPS-i funktsioonid. Esiteks toimub granulaarses retikulumis valkude tootmine, mis seejärel rakust eemaldatakse (näiteks näärmerakkude sekretsiooniproduktide süntees). Ja ka töötlemata ER-s toimub fosfolipiidide ja mitmeahelaliste valkude süntees ja kokkupanek, mis seejärel transporditakse Golgi aparaati.
• Nii sileda kui ka krobelise endoplasmaatilise retikulumi ühised funktsioonid on piiritlev funktsioon. Nende organellide tõttu jaguneb rakk sektsioonideks (osakondadeks). Ja lisaks on need organellid ainete transportijad ühest rakuosast teise.

Endoplasmaatiline retikulum (ER) või endoplasmaatiline retikulum (ER), avastati alles elektronmikroskoobi tulekuga. EPS-i leidub ainult eukarüootsetes rakkudes ja see on keeruline membraanide süsteem, mis moodustab lamedaid õõnsusi ja torusid. Kõik kokku näeb see välja nagu võrk. EPS viitab ühemembraanilistele rakuorganellidele.

ER-i membraanid ulatuvad välja tuuma välismembraanist ja on oma ehituselt sarnased sellega.

Endoplasmaatiline retikulum jaguneb siledaks (agranulaarne) ja karmiks (granulaarne). Viimasel on täpilised ribosoomid, mis on selle külge kinnitatud (sellepärast tekib ka “karedus”). Mõlema tüübi põhifunktsioon on seotud ainete sünteesi ja transpordiga. Ainult kare vastutab valkude eest ja sile vastutab süsivesikute ja rasvade eest.

Oma struktuuri poolest on ER paaris paralleelsete membraanide kogum, mis tungib peaaegu kogu tsütoplasmasse. Membraanide paar moodustab plaadi (sisemisel õõnsusel on erinevad laiused ja kõrgused), kuid sile endoplasmaatiline retikulum on torukujulisema struktuuriga. Selliseid lamestatud membraanikotte nimetatakse EPS tankid.

Karedal ER-l asuvad ribosoomid sünteesivad valke, mis sisenevad ER-kanalitesse, valmivad (omandavad tertsiaarse struktuuri) seal ja transporditakse. Sellistes valkudes sünteesitakse esmalt signaaljärjestus (mis koosneb peamiselt mittepolaarsetest aminohapetest), mille konfiguratsioon vastab spetsiifilisele EPS retseptorile. Selle tulemusena suhtlevad ribosoom ja endoplasmaatiline retikulum. Sel juhul moodustab retseptor kanali sünteesitud valgu läbimiseks EPS-i mahutitesse.

Kui valk siseneb endoplasmaatilise retikulumi kanalisse, eraldatakse signaaljärjestus sellest. Pärast seda variseb see oma tertsiaarseks struktuuriks. Mööda EPS-i transportimisel omandab valk mitmeid muid muutusi (fosforüülimine, sideme moodustumine süsivesikutega, st muundumine glükoproteiiniks).

Enamik töötlemata ER-s leiduvaid valke siseneb seejärel Golgi aparaati (kompleksi). Sealt valgud kas sekreteeritakse rakust või sisenevad teistesse organellidesse (tavaliselt lüsosoomidesse) või ladestuvad säilitusgraanulitena.

Tuleb meeles pidada, et mitte kõik rakuvalgud ei sünteesita töötlemata ER-ga. Osa (tavaliselt väiksemat) sünteesivad hüaloplasmas olevad vabad ribosoomid, selliseid valke kasutab rakk ise. Nendes signaalijada ei sünteesita, kuna see on ebavajalik.

Sileda endoplasmaatilise retikulumi põhiülesanne on lipiidide süntees(rasv). Näiteks sooleepiteeli EPS sünteesib need rasvhapetest ja soolestikust imendunud glütseroolist. Seejärel sisenevad lipiidid Golgi kompleksi. Lisaks soolerakkudele on sile ER hästi arenenud steroidhormoone eritavates rakkudes (steroidid liigitatakse lipiidideks). Näiteks neerupealiste rakkudes, munandite interstitsiaalsetes rakkudes.

Valkude, rasvade ja süsivesikute süntees ja transport ei ole EPS-i ainsad funktsioonid. Küpsetamisel osaleb endoplasmaatiline retikulum võõrutusprotsessides. Lihasrakkudes esineb sileda ER erivorm – sarkoplasmaatiline retikulum, mis tagab kaltsiumiioone pumbates kontraktsiooni.

Raku endoplasmaatilise retikulumi struktuur, maht ja funktsionaalsus ei ole kogu rakutsükli vältel konstantsed, vaid alluvad teatud muutustele.