Plasmamembraanil on eriline positsioon, kuna see piirab rakku väljastpoolt ja on otseselt seotud rakuvälise keskkonnaga. See on umbes 10 nm paksune ja rakumembraanidest kõige paksem. Peamised komponendid on valgud (üle 60%), lipiidid (umbes 40%) ja süsivesikud (umbes 1%). Nagu kõik teised rakumembraanid, sünteesitakse see ER-kanalites.

Plasmalemma funktsioonid.

Transport.

Plasmamembraan on poolläbilaskev, st. valikuliselt erinevad molekulid läbivad seda erineva kiirusega. Ainete transportimiseks läbi membraani on kaks võimalust: passiivne ja aktiivne transport.

Passiivne transport. Passiivne transport või difusioon ei vaja energiat. Laenguta molekulid hajuvad mööda kontsentratsioonigradienti; laetud molekulide transport sõltub vesiniku prootonite kontsentratsioonigradiendist ja transmembraanse potentsiaali erinevusest, mis ühinevad, moodustades elektrokeemilise prootoni gradiendi. Reeglina kannab membraani sisemine tsütoplasmapind negatiivset laengut, mis hõlbustab positiivselt laetud ioonide tungimist rakku. Difusiooni on kahte tüüpi: lihtne ja hõlbustatud.

Lihtne difusioon on tüüpiline väikestele neutraalsetele molekulidele (H 2 O, CO 2, O 2), samuti hüdrofoobsetele madala molekulmassiga orgaanilistele ainetele. Need molekulid võivad membraani pooride või kanalite kaudu läbida ilma interaktsioonita membraanivalkudega seni, kuni säilib kontsentratsioonigradient.

Kergendatud difusioon on omane hüdrofiilsetele molekulidele, mis transporditakse läbi membraani ka mööda kontsentratsioonigradienti, kuid põhimõtteliselt spetsiaalsete membraanikandjate valkude abil. uniport.

Hõlbustatud difusioon on väga selektiivne, kuna kandevalgul on transporditava ainega komplementaarne sidumiskeskus ja ülekandega kaasnevad valgu konformatsioonilised muutused. Üks võimalikest hõlbustatud difusiooni mehhanismidest on järgmine: transportvalk (translokaas) seob ainet, läheneb seejärel membraani vastasküljele, vabastab selle aine, võtab oma esialgse konformatsiooni ja on taas valmis transpordifunktsiooni täitma. Vähe on teada, kuidas valk ise liigub. Teine võimalik transpordimehhanism hõlmab mitme transportervalgu osalemist. Sel juhul liigub algselt seotud ühend ise ühelt valgult teisele, seondudes järjestikku ühe või teise valguga, kuni see jõuab membraani vastasküljele.

Aktiivne transport. Selline transport toimub siis, kui transport toimub vastu kontsentratsioonigradienti. See nõuab rakult energiakulu. Aktiivne transport kogub rakusse aineid. Energiaallikaks on sageli ATP. Aktiivseks transpordiks on lisaks energiaallikale vajalik ka membraanivalkude osalus. Üks loomarakkude aktiivsetest transpordisüsteemidest vastutab Na ja K + ioonide transpordi eest läbi rakumembraani. Seda süsteemi nimetatakse Na + - K*-pump. See vastutab rakusisese keskkonna koostise säilitamise eest, kus K + ioonide kontsentratsioon on kõrgem kui Na * ioonid.

Mõlema iooni kontsentratsioonigradienti hoitakse K + ülekandmisel rakku ja Na + välja. Mõlemad transpordid toimuvad kontsentratsioonigradiendi vastu. Selline ioonide jaotus määrab rakkude veesisalduse, närvirakkude ja lihasrakkude erutatavuse ning muud normaalsete rakkude omadused. Na + -K + -pump on valk - transport ATPaasi. Selle ensüümi molekul on oligomeer ja tungib läbi membraani. Pumba töö täistsükli jooksul kantakse rakust 3 Na + iooni rakkudevahelisele ainele ja 2 K + iooni vastupidises suunas, kasutades selleks ATP molekuli energiat. Kaltsiumioonide (Ca 2+ -ATPaasid) ülekandmiseks on olemas transpordisüsteemid, prootonpumbad (H + -ATPaasid) jne.

Aine aktiivset ülekannet läbi membraani, mis toimub teise aine kontsentratsioonigradiendi energia tõttu, nimetatakse lihtne. Transpordi ATPaasil on sel juhul mõlema aine sidumiskeskused. Antiport on aine liikumine vastu tema kontsentratsioonigradienti. Sel juhul liigub teine ​​aine oma kontsentratsioonigradienti mööda vastupidises suunas. Sümpport ja antiport (kotransport) võivad tekkida aminohapete imendumisel soolestikust ja glükoosi reabsorptsioonil primaarsest uriinist, kasutades Na +, K + -ATPaasi tekitatud Na + ioonide kontsentratsiooni gradiendi energiat.

Veel kaks transpordiliiki on endotsütoos ja eksotsütoos.

Endotsütoos- suurte osakeste püüdmine raku poolt. Endotsütoosiks on mitu võimalust: pinotsütoos ja fagotsütoos. Tavaliselt all pinotsütoos mõista vedelate kolloidosakeste omastamist raku poolt, all fagotsütoos- kehakeste püüdmine (tihedamad ja suuremad osakesed kuni teiste rakkudeni). Pino- ja fagotsütoosi mehhanism on erinev.

Üldiselt nimetatakse tahkete osakeste või vedelikutilkade sattumist rakku väljastpoolt heterofagiaks. See protsess on kõige laiemalt levinud algloomadel, kuid on väga oluline ka inimestel (nagu ka teistel imetajatel). Heterofagia mängib olulist rolli keha kaitsmisel (segmenteeritud neutrofiilid - granulotsüüdid; makrofagotsüüdid), luukoe ümberstruktureerimisel (osteoklastid), türoksiini moodustumisel kilpnäärme folliikulite poolt, valkude ja teiste makromolekulide reabsorptsioonis proksimaalses nefronis jm. protsessid.

Pinotsütoos.

Selleks, et välised molekulid saaksid rakku siseneda, peavad need esmalt olema seotud glükokalüksi retseptoritega (pinnamembraani valkudega seotud molekulide kogum) (joonis).

Sellise seondumise kohas leitakse plasmalemma all klatriini valgu molekulid. Plasmamembraan koos väljastpoolt kinnitunud molekulidega, mis on tsütoplasma poolel klatriiniga kaetud, hakkavad tungima. Invaginatsioon muutub sügavamaks, selle servad lähenevad ja seejärel sulguvad. Selle tulemusena eraldub plasmalemmast kinni jäänud molekule sisaldav mull. Klatriin selle pinnal näeb elektronmikrograafidel välja ebaühtlase piirina, mistõttu selliseid mullikesi nimetatakse ääristeks.

Klatriin takistab vesiikulite kinnitumist rakusiseste membraanide külge. Seetõttu saab ääristatud vesiikulid rakus vabalt transportida just nendesse tsütoplasma piirkondadesse, kus nende sisu tuleks kasutada. Nii viiakse tuumasse eelkõige steroidhormoonid. Kuid tavaliselt ääristatud vesiikulid eemaldavad oma piirid varsti pärast plasmalemmast eraldamist. Klatriin transporditakse plasmalemmasse ja võib taas osaleda endotsütoosireaktsioonides.

Rakupinna lähedal tsütoplasmas on püsivamad vesiikulid – endosoomid. Piirnevad vesiikulid eraldavad klatriini ja sulanduvad endosoomidega, suurendades seeläbi endosoomide mahtu ja pindala. Seejärel eraldatakse endosoomide liigne osa uue vesiikulina, milles rakku ei sisene aineid, need jäävad endosoomi. Uus vesiikul liigub rakupinnale ja sulandub membraaniga. Selle tulemusena taastub plasmalemma kadu, mis tekkis piirneva vesiikuli eraldumisel, ja selle retseptorid naasevad samuti plasmalemmasse.

Endosoomid sukeldatakse tsütoplasmasse ja ühinevad lüsosoomi membraanidega. Sellise sekundaarse lüsosoomi sissetulevad ained läbivad mitmesuguseid biokeemilisi transformatsioone. Protsessi lõppedes võib lüsosoomi membraan laguneda fragmentideks ning lüsosoomi lagunemissaadused ja sisu muutuvad rakusiseste metaboolsete reaktsioonide jaoks kättesaadavaks. Näiteks aminohapped seotakse tRNA-ga ja viiakse ribosoomidesse ning glükoos võib siseneda Golgi kompleksi või agranulaarse ER tuubulitesse.

Kuigi endosoomidel ei ole klatriini piiri, ei sulandu need kõik lüsosoomidega. Osa neist on suunatud ühelt rakupinnalt teisele (kui rakud moodustavad epiteelikihi). Seal ühineb endosoomi membraan plasmalemmaga ja sisu eemaldatakse väljastpoolt. Selle tulemusena kanduvad ained raku kaudu ühest keskkonnast teise ilma muutusteta. Seda protsessi nimetatakse transtsütoos. Valgumolekule, eriti immunoglobuliine, saab üle kanda ka transtsütoosi kaudu.

Fagotsütoos.

Kui suure osakese pinnal on molekulaarsed rühmad, mida rakuretseptorid tunnevad ära, siis see seondub. Ei ole alati nii, et võõrosakesed ise omavad selliseid rühmi. Kehasse sattudes ümbritsevad nad aga immunoglobuliinimolekule (opsoniinid), mida leidub alati nii veres kui ka rakkudevahelises keskkonnas. Immunoglobuliinid tunnevad alati ära fagotsüütide rakud.

Pärast seda, kui võõrosakest katvad opsoniinid on fagotsüütide retseptoritega seondunud, aktiveerub selle pinnakompleks. Aktiini mikrofilamendid hakkavad müosiiniga suhtlema ja rakupinna konfiguratsioon muutub. Fagotsüütide tsütoplasma väljakasvud ulatuvad osakese ümber. Need katavad osakese pinna ja ühinevad selle kohal. Väljakasvude välimised kihid ühinevad, sulgedes raku pinna.

Sügavad väljakasvulehed moodustavad imendunud osakese ümber membraani – a fagosoom. Fagosoom sulandub lüsosoomidega, mille tulemuseks on nende kompleks - heterolüsosoom (heterosoom, või fagolüsosoom). Selles toimub osakese kinnipüütud komponentide lüüs. Mõned lüüsiproduktid eemaldatakse heterosoomist ja rakud kasutavad neid, samas kui mõned ei pruugi olla lüsosomaalsete ensüümide toimele alluvad. Need jäägid moodustavad jääkkehasid.

Potentsiaalselt kõigil rakkudel on võime fagotsütoosida, kuid kehas on sellele suunale spetsialiseerunud vaid vähesed. Need on neutrofiilsed leukotsüüdid ja makrofaagid.

Eksotsütoos.

See on ainete eemaldamine rakust. Esiteks eraldatakse suured molekulaarsed ühendid Golgi kompleksis transpordi vesiikulite kujul. Viimased suunatakse mikrotuubulite osalusel raku pinnale. Vesiikuli membraan on põimitud plasmalemmasse ja vesiikuli sisu ilmub rakust väljapoole (joon.) Vesiikul võib plasmalemmaga ühineda ilma täiendavate signaalideta. Seda eksotsütoosi nimetatakse konstitutiivne. Nii eemaldatakse rakust suurem osa tema enda ainevahetuse saadustest. Mitmed rakud on aga loodud selleks, et sünteesida spetsiaalseid ühendeid – eritiseid, mida kasutatakse teistes kehaosades. Selleks, et sekretsiooniga transportvesiikul ühineks plasmalemmaga, on vajalikud signaalid väljastpoolt. Alles siis toimub ühinemine ja saladus avalikustatakse. Seda eksotsütoosi nimetatakse reguleeritav. Nimetatakse signaalmolekule, mis soodustavad sekretsiooni eemaldamist liberiinid (vabastavad tegurid), ja need, mis takistavad eritumist - statiinid.

Retseptori funktsioonid.

Neid pakuvad peamiselt glükoproteiinid, mis asuvad plasmalemma pinnal ja on võimelised seonduma oma ligandidega. Ligand vastab oma retseptorile nagu luku võti. Ligandi seondumine retseptoriga põhjustab muutuse polüpeptiidi konformatsioonis. Selle transmembraanse valgu muutusega luuakse side rakuvälise ja intratsellulaarse keskkonna vahel.

Retseptorite tüübid.

Valkude ioonikanalitega ühendatud retseptorid. Nad interakteeruvad signaalmolekuliga, mis ajutiselt avab või sulgeb ioonide läbimise kanali. (Näiteks neurotransmitteri atsetüülkoliini retseptor on valk, mis koosneb 5 alaühikust, mis moodustavad ioonikanali. Atsetüülkoliini puudumisel kanal suletakse ning peale kinnitumist see avaneb ja laseb läbi naatriumioonid).

Katalüütilised retseptorid. Need koosnevad ekstratsellulaarsest osast (retseptor ise) ja rakusisesest tsütoplasmaatilisest osast, mis toimib prolinkaasi ensüümina (näiteks kasvuhormooni retseptorid).

G-valguga seotud retseptorid. Need on transmembraansed valgud, mis koosnevad ligandiga interakteeruvast retseptorist ja G-valgust (guanosiintrifosfaadiga seotud regulaatorvalk), mis edastab signaali membraaniga seotud ensüümile (adenülaattsüklaas) või ioonikanalile. Selle tulemusena aktiveeritakse tsükliline AMP või kaltsiumiioonid. (Nii toimib adenülaattsüklaasi süsteem. Näiteks maksarakkudes on hormooninsuliini retseptor. Retseptori rakuülene osa seondub insuliiniga. See põhjustab rakusisese osa – ensüümi adenülaattsüklaasi – aktivatsiooni. See sünteesib. tsükliline AMP ATP-st, mis reguleerib erinevate rakusiseste protsesside kiirust, põhjustades nende või teiste metaboolsete ensüümide aktiveerimist või inhibeerimist).

Retseptorid, mis tajuvad füüsilisi tegureid. Näiteks fotoretseptori valk rodopsiin. Kui valgus neeldub, muudab see oma konformatsiooni ja ergastab närviimpulsi.

Tuum vastutab DNA-le salvestatud geneetilise materjali säilitamise eest ja kontrollib ka kõiki rakuprotsesse. Tsütoplasmas on organellid, millest igaühel on oma funktsioonid, nagu näiteks orgaaniliste ainete süntees, seedimine jne. Ja viimasest komponendist räägime selles artiklis üksikasjalikumalt.

bioloogias?

Lihtsamalt öeldes on see kest. Siiski ei ole see alati täiesti läbimatu. Teatud ainete transport läbi membraani on peaaegu alati lubatud.

Tsütoloogias võib membraanid jagada kahte põhitüüpi. Esimene on plasmamembraan, mis katab rakku. Teine on organellide membraanid. On organelle, millel on üks või kaks membraani. Ühemembraanilised rakud hõlmavad endoplasmaatilist retikulumit, vakuoole ja lüsosoome. Plastiidid ja mitokondrid kuuluvad topeltmembraanide rühma.

Membraanid võivad esineda ka organellide sees. Tavaliselt on need kaksikmembraansete organellide sisemembraani derivaadid.

Kuidas on kahemembraansete organellide membraanid paigutatud?

Plastiididel ja mitokondritel on kaks membraani. Mõlema organoidi välismembraan on sile, sisemine aga moodustab organoidi toimimiseks vajalikud struktuurid.

Seega on mitokondriaalsel membraanil sissepoole suunatud väljaulatuvad osad – ristad ehk ribid. Nendel toimub rakuhingamiseks vajalike keemiliste reaktsioonide tsükkel.

Kloroplastide sisemembraani derivaadid on kettakujulised kotikesed - tülakoidid. Neid kogutakse virnadesse - grana. Üksikud granaadid ühendatakse omavahel lamellide abil – membraanidest moodustuvad samuti pikad struktuurid.

Ühemembraaniliste organellide membraanide ehitus

Sellistel organellidel on üks membraan. Tavaliselt on see sile kest, mis koosneb lipiididest ja valkudest.

Raku plasmamembraani struktuuri tunnused

Membraan koosneb sellistest ainetest nagu lipiidid ja valgud. Plasmamembraani struktuur näeb ette selle paksuse 7-11 nanomeetrit. Suurem osa membraanist koosneb lipiididest.

Plasmamembraani struktuur näeb ette kahe kihi olemasolu. Esimene on kahekordne fosfolipiidide kiht ja teine ​​​​valkude kiht.

Plasma membraani lipiidid

Plasmamembraani moodustavad lipiidid jagunevad kolme rühma: steroidid, sfingofosfolipiidid ja glütserofosfolipiidid. Viimase molekul sisaldab kolmehüdroksüülse alkoholi glütserooli jääki, milles kahe hüdroksüülrühma vesinikuaatomid on asendatud rasvhapete ahelatega ja kolmanda hüdroksüülrühma vesinikuaatom on asendatud fosforhappejäägiga, millele , omakorda kinnitub ühe lämmastikku sisaldava aluse jääk.

Glütserofosfolipiidi molekuli võib jagada kaheks osaks: pea ja sabad. Pea on hüdrofiilne (st lahustub vees) ja sabad on hüdrofoobsed (nad tõrjuvad vett, kuid lahustuvad orgaanilistes lahustites). Tänu sellele struktuurile võib glütserofosfolipiidi molekuli nimetada amfifiilseks, st korraga nii hüdrofoobseks kui ka hüdrofiilseks.

Sfingofosfolipiidid on keemilise struktuuri poolest sarnased glütserofosfolipiididega. Kuid need erinevad ülalmainitutest selle poolest, et glütseroolijäägi asemel sisaldavad nad sfingosiini alkoholijääki. Nende molekulidel on ka pead ja sabad.

Alloleval pildil on selgelt näha plasmamembraani struktuur.

Plasma membraani valgud

Mis puutub plasmamembraani moodustavatesse valkudesse, siis need on peamiselt glükoproteiinid.

Sõltuvalt nende asukohast kestas võib need jagada kahte rühma: perifeersed ja integraalsed. Esimesed on need, mis asuvad membraani pinnal, ja teised, mis tungivad läbi kogu membraani paksuse ja asuvad lipiidikihi sees.

Sõltuvalt funktsioonidest, mida valgud täidavad, võib need jagada nelja rühma: ensüümid, struktuurne, transport ja retseptor.

Kõik plasmamembraani struktuuris asuvad valgud ei ole keemiliselt seotud fosfolipiididega. Seetõttu võivad nad vabalt liikuda membraani põhikihis, koguneda rühmadesse jne. Seetõttu ei saa ka raku plasmamembraani struktuuri nimetada staatiliseks. See on dünaamiline, sest see muutub kogu aeg.

Mis on rakumembraani roll?

Plasmamembraani struktuur võimaldab tal toime tulla viie funktsiooniga.

Esimene ja peamine asi on tsütoplasma piiramine. Tänu sellele on rakul püsiv kuju ja suurus. See funktsioon saavutatakse tänu sellele, et plasmamembraan on tugev ja elastne.

Teine roll on varustamine.Elastsuse tõttu võivad plasmamembraanid moodustada nende liitumiskohtades väljakasvu ja volte.

Rakumembraani järgmine funktsioon on transport. Seda annavad spetsiaalsed valgud. Tänu neile saab rakku transportida vajalikud ained ning sealt utiliseerida mittevajalikud ained.

Lisaks täidab plasmamembraan ensümaatilist funktsiooni. Seda tehakse ka tänu valkudele.

Ja viimane funktsioon on signaalimine. Tänu sellele, et valgud võivad teatud tingimuste mõjul muuta oma ruumilist struktuuri, võib plasmamembraan saata rakkudele signaale.

Nüüd teate membraanide kohta kõike: mis on membraan bioloogias, millised nad on, kuidas plasmamembraan ja organellide membraanid on üles ehitatud, milliseid funktsioone nad täidavad.

Elusorganismide rakkude struktuur sõltub suuresti sellest, milliseid funktsioone nad täidavad. Siiski on mitmeid arhitektuurilisi põhimõtteid, mis on ühised kõigile rakkudele. Eelkõige on iga raku välisküljel membraan, mida nimetatakse tsütoplasmaatiliseks või plasmamembraaniks. On veel üks nimi - plasmalemma.

Struktuur

Plasmamembraan koosneb kolmest peamist tüüpi molekulidest – valgud, süsivesikud ja lipiidid. Nende komponentide suhe võib eri rakutüüpides erineda.

1972. aastal pakkusid teadlased Nicholson ja Singer välja tsütoplasmaatilise membraani struktuuri vedeliku-mosaiikmudeli. See mudel oli vastuseks küsimusele rakumembraani struktuuri kohta ega ole kaotanud oma tähtsust tänapäevani. Vedela mosaiikmudeli olemus on järgmine:

1. Lipiidid on paigutatud kahte kihti, moodustades rakuseina aluse;
2. Lipiidimolekulide hüdrofiilsed otsad asuvad sissepoole ja hüdrofoobsed otsad väljapoole;
3. Selle struktuuri sees on valkude kiht, mis tungib mosaiigina läbi lipiidide;
4. Lisaks valkudele on väike kogus süsivesikuid - heksoose;

See bioloogiline süsteem on väga mobiilne. Valgu molekulid võivad reastuda, orienteerudes lipiidikihi ühele küljele, või võivad nad vabalt liikuda ja oma asukohta muuta.

Funktsioonid

Vaatamata mõningatele erinevustele struktuuris on kõigi rakkude plasmamembraanidel mitmeid ühiseid funktsioone. Lisaks võivad neil olla teatud rakutüübile väga spetsiifilised omadused. Vaatleme lühidalt kõigi rakumembraanide üldisi põhifunktsioone:

Valikuline läbilaskvus

Plasmamembraani peamine omadus on selektiivne läbilaskvus. Seda läbivad ioonid, aminohapped, glütserool ja rasvhapped ning glükoos. Sel juhul laseb rakumembraan osadel ainetel läbi ja hoiab teisi.

Ainete transportimiseks läbi rakumembraani on mitut tüüpi mehhanisme:

1. Difusioon;
2. Osmoos;
3. eksotsütoos;
4. endotsütoos;

Difusioon ja osmoos ei nõua energiakulu ja toimuvad passiivselt, muud transpordiliigid on aktiivsed protsessid, mis toimuvad energiatarbimisega.

See rakumembraani omadus passiivse transpordi ajal on tingitud spetsiaalsete integraalsete valkude olemasolust. Sellised kanalivalgud tungivad läbi plasmalemma ja moodustavad selles lõigud. Kaltsiumi-, kaaliumi- ja klooriioonid liiguvad selliste kanalite kaudu kontsentratsioonigradiendi suhtes.

Ainete transport

Plasmamembraani peamised omadused hõlmavad ka selle võimet transportida erinevate ainete molekule.

Kirjeldatakse järgmisi aine ülekandumise mehhanisme plasmalemma kaudu:

1. Passiivne - difusioon ja osmoos;
2. Aktiivne;
3. Transport membraanpakendis;

Vaatleme neid mehhanisme üksikasjalikumalt.

Passiivne

Passiivsete transpordiliikide hulka kuuluvad osmoos ja difusioon. Difusioon on osakeste liikumine piki kontsentratsioonigradienti. Sel juhul toimib rakumembraan osmootse barjäärina. Difusioonikiirus sõltub molekulide suurusest ja nende lahustuvusest lipiidides. Difusioon võib omakorda olla neutraalne (laenguta osakeste ülekandmisega) või soodustatud, kui kaasatud on spetsiaalsed transportvalgud.

Osmoos on veemolekulide difusioon läbi rakuseina..

Suure massiga polaarseid molekule transporditakse spetsiaalsete valkude abil – seda protsessi nimetatakse hõlbustatud difusiooniks. Transpordivalgud tungivad läbi rakumembraani ja moodustavad kanaleid. Kõik transpordivalgud jagunevad kanaleid moodustavateks ja transporteriteks. Laetud osakeste läbitungimist soodustab membraanipotentsiaali olemasolu.

Aktiivne

Ainete transporti läbi rakumembraani elektrokeemilise gradiendi vastu nimetatakse aktiivseks transpordiks. Selline transport toimub alati spetsiaalsete valkude osalusel ja nõuab energiat. Transpordivalkudel on spetsiaalsed piirkonnad, mis seonduvad transporditava ainega. Mida rohkem selliseid piirkondi, seda kiiremini ja intensiivsemalt toimub ülekanne. Valguülekande ajal transporter läbib pöörduvaid struktuurseid muutusi, mis võimaldab tal oma funktsioone täita.

Membraanpakendis

Suure massiga orgaaniliste ainete molekulid kantakse läbi membraani suletud mullide - vesiikulite moodustumisega, mis moodustuvad membraanist.

Vesikulaarse transpordi eripäraks on see, et transporditavad makroosakesed ei segune raku või selle organellide teiste molekulidega.

Suurte molekulide ülekandumist rakku nimetatakse endotsütoosiks. Omakorda jaguneb endotsütoos kahte tüüpi - pinotsütoos ja fagotsütoos. Sel juhul moodustab osa raku plasmamembraanist transporditavate osakeste ümber vesiikuli, mida nimetatakse vakuooliks. Pinotsütoosi ja fagotsütoosi ajal esinevate vakuoolide suurused erinevad oluliselt.

Pinotsütoosi käigus imenduvad rakud vedelikud. Fagotsütoos tagab suurte osakeste, raku organellide fragmentide ja isegi mikroorganismide imendumise.

Eksotsütoos

Eksotsütoosiks nimetatakse tavaliselt ainete eemaldamist rakust. Sel juhul liiguvad vakuoolid plasmalemma. Järgmine on vakuooli ja plasmalemma sein hakkavad kokku kleepuma ja seejärel ühinema. Vakuoolis sisalduvad ained liiguvad keskkonda.

Mõnede lihtsate organismide rakud on sellise protsessi tagamiseks rangelt määratletud valdkonnad.

Nii endotsütoos kui ka eksotsütoos toimuvad rakus tsütoplasma fibrillaarsete komponentide osalusel, millel on plasmalemmaga tihe otsene seos.

Loeng

Plasma membraan

Plaan

1. Plasmamembraani struktuur

2.Plasmamembraani funktsioonid. Ainete transpordimehhanismid plasmalemma kaudu. Plasmalemma retseptori funktsioon

Rakkudevahelised kontaktid

1. Plasmamembraani struktuur

Plasmamembraan ehk plasmalemma,on pindmine perifeerne struktuur, mis piirab rakku väljastpoolt ning tagab selle suhtluse teiste rakkude ja rakuvälise keskkonnaga. Selle paksus on umbes 10 nm. Muudest rakumembraanidest on plasmalemma kõige paksem. Keemiliselt on plasmamembraan lipoproteiinide kompleks.Peamised komponendid on lipiidid (umbes 40%), valgud (üle 60%) ja süsivesikud (umbes 2-10%).

Lipiidide hulka kuulub suur rühm orgaanilisi aineid, millel on halb lahustuvus vees (hüdrofoobsus) ja hea lahustuvus orgaanilistes lahustites ja rasvades (lipofiilsus). Tüüpilised plasmamembraanis leiduvad lipiidid on fosfolipiidid, sfingomüeliinid ja kolesterool. Taimerakkudes asendatakse kolesterool fütosterooliga. Nende bioloogilise rolli alusel võib plasmalemma valgud jagada järgmisteks osadeks ensüümvalgud, retseptor ja struktuurvalgud.Plasmalemma süsivesikud on seotud olekus plasmalemmast (glükolipiidid ja glükoproteiinid).

Praegu on see üldtunnustatud Bioloogilise membraani struktuuri vedelik-mosaiikmudel.Selle mudeli järgi moodustab membraani struktuurse aluse valkudega kaetud kahekordne fosfolipiidide kiht. Molekulide sabad on kahekihiliselt vastamisi, polaarpead jäävad aga väljapoole, moodustades hüdrofiilseid pindu. Valgumolekulid ei moodusta pidevat kihti, nad paiknevad lipiidikihis, sukeldudes eri sügavustele (seal on perifeersed valgud, osa valke tungib läbi membraani, osa on sukeldatud lipiidikihti). Enamik valke ei ole seotud membraani lipiididega, st. nad näivad hõljuvat "lipiidjärves". Seetõttu on valgumolekulid võimelised liikuma mööda membraani, koonduma rühmadesse või vastupidi, hajuma membraani pinnale. See viitab sellele, et plasmamembraan ei ole staatiline külmunud moodustis.

Väljaspool plasmalemma on membraaniülene kiht - glükokalüks. Selle kihi paksus on umbes 3-4 nm. Glükokalüksi leidub peaaegu kõigis loomarakkudes. Seda seostatakse plasmalemmaga glükoproteiini kompleks.Süsivesikud moodustavad pikki hargnevaid polüsahhariidide ahelaid, mis on seotud plasmamembraani valkude ja lipiididega. Glükokalüks võib sisaldada ensüümvalke, mis osalevad erinevate ainete rakuvälises lagunemises. Ensümaatilise aktiivsuse produktid (aminohapped, nukleotiidid, rasvhapped jne) transporditakse läbi plasmamembraani ja imenduvad rakkudesse.

Plasmamembraani uuendatakse pidevalt. See toimub väikeste mullide eemaldamise teel selle pinnalt rakku ja vakuoolide kinnistamisel raku seest membraani. Seega toimub rakus pidev membraanielementide vool: plasmamembraanist tsütoplasmasse (endotsütoos)ja membraanistruktuuride voolu tsütoplasmast rakupinnale (eksotsütoos).Membraanide ringluses mängib juhtivat rolli Golgi kompleksi membraani vakuoolide süsteem.

2. Plasmamembraani funktsioonid. Ainete transpordimehhanismid plasmalemma kaudu. Plasmalemma retseptori funktsioon

Plasmamembraan täidab mitmeid olulisi funktsioone:

1) Barjäär.Plasmamembraani barjäärifunktsioon on piirata ainete vaba difusiooni rakust rakku, vältides vees lahustuva rakusisu lekkimist. Aga kuna rakk peab saama vajalikke toitaineid, eritama ainevahetuse lõppprodukte ja reguleerima rakusiseseid ioonide kontsentratsioone, on tal välja töötatud spetsiaalsed mehhanismid ainete ülekandmiseks läbi rakumembraani.

2) Transport.Transpordifunktsioon sisaldab erinevate ainete rakku sisenemise ja sealt väljumise tagamine. Membraani oluline omadus on selektiivne läbilaskvus, või poolläbilaskvus.See laseb vett ja vees lahustuvaid gaase kergesti läbi ning tõrjub polaarseid molekule, nagu glükoos või aminohapped.

Ainete transportimiseks läbi membraani on mitu mehhanismi:

passiivne transport;

aktiivne transport;

transport membraanpakendis.

Polaarsete molekulide (suhkrud, aminohapped) ülekannet, mis toimub spetsiaalsete membraani transportvalkude abil, nimetatakse hõlbustatud difusioon.Selliseid valke leidub igat tüüpi bioloogilistes membraanides ja iga konkreetne valk on mõeldud teatud klassi molekulide transportimiseks. Transpordivalgud on transmembraansed, nende polüpeptiidahel läbib lipiidide kaksikkihti mitu korda, moodustades selles olevaid käike. See tagab konkreetsete ainete ülekande läbi membraani ilma sellega otsese kokkupuuteta. Transpordivalke on kaks peamist klassi: kandjavalgud (transporterid)Ja kanali moodustaminevalgud (kanalivalgud). Kandjavalgud transpordivad molekule läbi membraani, muutes esmalt nende konfiguratsiooni. Kanaleid moodustavad valgud moodustavad membraanis veega täidetud poorid. Kui poorid on avatud, läbivad neid spetsiifiliste ainete molekulid (tavaliselt sobiva suuruse ja laenguga anorgaanilised ioonid). Kui transporditava aine molekulil puudub laeng, siis transpordi suuna määrab kontsentratsioonigradient. Kui molekul on laetud, siis mõjutab selle transporti lisaks kontsentratsioonigradiendile ka membraani elektrilaeng (membraani potentsiaal). Plasmalemma sisekülg on tavaliselt väliskülje suhtes negatiivselt laetud. Membraanipotentsiaal hõlbustab positiivselt laetud ioonide tungimist rakku ja takistab negatiivselt laetud ioonide läbimist.

Aktiivne transport.Aktiivne transport on ainete ülekandmine elektrokeemilise gradiendi vastu. Seda teostavad alati transportervalgud ja see on tihedalt seotud energiaallikaga. Kandjavalgud sisaldavad transporditava aine sidumissaite. Mida rohkem selliseid saite ainega seostatakse, seda suurem on transpordi kiirus. Ühe aine selektiivset ülekandmist nimetatakse uniport.Toimub mitme aine ülekandmine ühistranspordi süsteemid.Kui ülekanne läheb ühes suunas, siis on lihtne,kui vastupidi - antiport.Näiteks glükoos kandub rakuvälisest vedelikust rakku ühesuunaliselt. Glükoosi ja Na ülekandmine 4sooleõõnest või neerutuubulitest vastavalt soolerakkudesse või verre toimub sümportaalselt ning C1~ ja HCO" ülekanne on antiportor. Eeldatakse, et ülekande käigus toimuvad transporteris pöörduvad konformatsioonilised muutused, mis võimaldab sellega seotud ainete liikumine.

Näiteks kandjavalgust, mis kasutab ATP hüdrolüüsi käigus vabanevat energiat ainete transportimiseks, on Na+ -TO+ pump,leidub kõigi rakkude plasmamembraanis. Na +-K pump töötab antiport põhimõttel, pumbates rakust välja Na" ja K T rakku nende elektrokeemiliste gradientide vastu. Ja gradient +tekitab osmootset rõhku, säilitab rakkude mahtu ning tagab suhkrute ja aminohapete transpordi. Selle pumba tööks kulub kolmandik kogu rakkude tööks vajalikust energiast. Uurides Na toimemehhanismi +-K +pumbaga, leiti, et see on ATPaasi ensüüm ja transmembraanne integraalvalk. Na juuresolekul +ja ATP, ATPaasi toimel eraldatakse terminaalne fosfaat ATP-st ja kinnitub ATPaasi molekuli asparagiinhappe jäägi külge. ATPaasi molekul fosforüülitakse, muudab selle konfiguratsiooni ja Na +rakust eemaldatud. Pärast Na eemaldamist rakust toimub alati K" transport rakku. Selleks lõhustatakse eelnevalt kinnitunud fosfaat ATPaasist K juuresolekul. Ensüüm defosforüülitakse, taastab selle konfiguratsiooni ja K. 1"pumbatakse" rakku.

ATPaasi moodustavad kaks alaühikut, suur ja väike. Suur alaühik koosneb tuhandetest aminohappejääkidest, mis läbivad kaksikkihi mitu korda. Sellel on katalüütiline aktiivsus ja see võib olla pöörduvalt fosforüülitud ja defosforüülitud. Tsütoplasmaatilise külje suurel subühikul on Na sidumise kohad +ja ATP ning välisküljel on K sidumiskohad +ja ouabaina. Väike alaühik on glükoproteiin ja selle funktsioon pole veel teada.

Na +-K pumbal on elektrogeenne toime. See eemaldab kolm positiivselt laetud Na-iooni f rakust ja viib sellesse kaks iooni K. Selle tulemusena voolab läbi membraani vool, mis moodustab raku sisemuses selle välispinna suhtes negatiivse väärtusega elektripotentsiaali. Na"-K +pump reguleerib raku mahtu, kontrollib ainete kontsentratsiooni rakus, hoiab osmootset rõhku ja osaleb membraanipotentsiaali loomises.

Transport membraanpakendis. Makromolekulide (valgud, nukleiinhapped, polüsahhariidid, lipoproteiinid) ja muude osakeste ülekandmine läbi membraani toimub membraaniga ümbritsetud vesiikulite (vesiikulite) järjestikuse moodustumise ja liitmise teel. Vesikulaarse transpordi protsess toimub kahes etapis. Esialgu kleepuvad vesiikulite membraan ja plasmalemma kokku ja seejärel ühinevad. Etapp 2 toimuks, on vaja, et veemolekulid tõrjuksid välja interakteeruvate lipiidide kaksikkihtidega, mis lähenevad üksteisele 1–5 nm kaugusel. Arvatakse, et seda protsessi aktiveerib spetsiaalne sulandvalgud(neid on seni eraldatud ainult viirustest). Vesikulaarsel transpordil on oluline omadus – vesiikulites paiknevad imendunud või sekreteeritud makromolekulid ei segune tavaliselt teiste makromolekulide või rakuorganellidega. Mullid võivad ühineda spetsiifiliste membraanidega, mis tagab makromolekulide vahetuse rakuvälise ruumi ja raku sisu vahel. Samamoodi toimub makromolekulide ülekandumine ühest rakuosast teise.

Makromolekulide ja osakeste transporti rakku nimetatakse endotsütoos.Sel juhul ümbritseb transporditavad ained osa plasmamembraanist, moodustub vesiikul (vakuool), mis liigub rakku. Sõltuvalt moodustunud vesiikulite suurusest eristatakse kahte tüüpi endotsütoosi - pinotsütoos ja fagotsütoos.

Pinotsütoostagab vedelate ja lahustunud ainete imendumise väikeste mullidena (d=150 nm). Fagotsütoos -See on suurte osakeste, mikroorganismide või organellide ja rakkude fragmentide imendumine. Sel juhul moodustuvad suured vesiikulid, fagosoomid või vakuoolid (d-250 nm või rohkem). Algloomadel on fagotsüütiline funktsioon toitumise vorm. Imetajatel teostavad fagotsüütilist funktsiooni makrofaagid ja neutrofiilid, mis kaitsevad keha nakatumise eest, neelates endasse sissetungivaid mikroobe. Makrofaagid osalevad ka vanade või kahjustatud rakkude ja nende jääkide kõrvaldamises (inimkehas neelavad makrofaagid igapäevaselt üle 100 vana punase vereraku). Fagotsütoos algab alles siis, kui neelatud osake seondub fagotsüütide pinnaga ja aktiveerib spetsiaalsed retseptorrakud. Osakeste seondumine spetsiifiliste membraaniretseptoritega põhjustab pseudopoodide moodustumist, mis ümbritsevad osakest ja ühinedes nende servadega moodustavad vesiikuli - fagosoom.Fagosoomi moodustumine ja fagotsütoos ise toimub ainult siis, kui ümbrisprotsessi ajal puutub osake pidevalt kokku plasmalemma retseptoritega, justkui "kinnitades tõmblukku".

Märkimisväärne osa rakku endotsütoosiga imendunud materjalist jõuab lüsosoomidesse. Sisaldab suuri osakesi fagosoomid,mis seejärel sulanduvad lüsosoomidega ja moodustuvad fagolüsosoomid.Pinotsütoosiga imendunud vedelik ja makromolekulid kanduvad esialgu endosoomidesse, mis samuti ühinevad lüsosoomidega, moodustades endolüsosoomid. Lüsosoomides esinevad erinevad hüdrolüütilised ensüümid hävitavad kiiresti makromolekulid. Hüdrolüüsiproduktid (aminohapped, suhkrud, nukleotiidid) transporditakse lüsosoomidest tsütosooli, kus rakk neid kasutab. Enamik fagosoomidest ja endosoomidest pärinevate endotsüütide vesiikulite membraanikomponente tagastatakse eksotsütoosi teel plasmamembraanile ja suunatakse seal uuesti ringlusse. Endotsütoosi peamine bioloogiline tähtsus on ehitusplokkide tootmine lüsosoomides olevate makromolekulide rakusisese seedimise kaudu.

Ainete imendumine eukarüootsetes rakkudes algab plasmamembraani spetsialiseeritud piirkondades, nn. ääristatud süvendid.Elektronmikrograafidel paistavad süvendid plasmamembraani invaginatsioonidena, mille tsütoplasmaatiline pool on kaetud kiulise kihiga. Kiht näib piirnevat plasmalemma väikeste süvenditega. Süvendid hõivavad umbes 2% eukarüootse rakumembraani kogupinnast. Ühe minuti jooksul süvendid kasvavad, tungivad üha sügavamale ja sügavamale, tõmmatakse rakku ja seejärel, aluselt kitsenedes, jagunevad, moodustades ääristatud vesiikulid. On kindlaks tehtud, et ligikaudu veerand membraanist ääristatud vesiikulite kujul eraldub fibroblastide plasmamembraanist ühe minuti jooksul. Vesiikulid kaotavad kiiresti oma piiri ja omandavad võime lüsosoomiga ühineda.

Endotsütoos võib olla mittespetsiifiline(konstitutiivne) ja spetsiifiline(retseptor). Kell mittespetsiifiline endotsütoosrakk püüab kinni ja neelab endale täiesti võõraid aineid, näiteks tahmaosakesi, värvaineid. Esiteks ladestuvad osakesed plasmalemma glükokalüksile. Positiivselt laetud valkude rühmad on eriti hästi ladestuvad (adsorbeerunud), kuna glükokalüks kannab negatiivset laengut. Seejärel muutub rakumembraani morfoloogia. See võib vajuda, moodustades invaginatsioone (invaginatsioone) või vastupidi, moodustada väljakasvu, mis näivad volditavat, eraldades väikese koguse vedelat keskkonda. Invaginatsioonide teke on tüüpilisem sooleepiteelirakkudele ja amööbidele ning väljakasvud fagotsüütidele ja fibroblastidele. Neid protsesse saab blokeerida hingamisteede inhibiitoritega. Saadud vesiikulid - primaarsed endosoomid - võivad üksteisega ühineda, suurendades nende suurust. Seejärel ühinevad nad lüsosoomidega, muutudes endolüsosoomiks - seedevakuooliks. Vedeliku faasi mittespetsiifilise pinotsütoosi intensiivsus on üsna kõrge. Makrofaagid moodustavad kuni 125 ja peensoole epiteelirakud kuni tuhat pinosoomi minutis. Pinosoomide rohkus toob kaasa asjaolu, et plasmalemma kulub kiiresti paljude väikeste vakuoolide moodustamiseks. Membraani taastamine toimub eksotsütoosi ajal ringlussevõtu käigus üsna kiiresti vakuoolide tagasituleku ja plasmalemma integreerumise tõttu. Makrofaagides asendatakse kogu plasmamembraan 30 minutiga, fibroblastides 2 tunniga.

Tõhusam viis spetsiifiliste makromolekulide absorbeerimiseks rakuvälisest vedelikust on spetsiifiline endotsütoos(retseptorite vahendatud). Sel juhul seonduvad makromolekulid rakupinnal olevate komplementaarsete retseptoritega, akumuleeruvad ääristatud süvendisse ja seejärel, moodustades endosoomi, sukeldatakse tsütosooli. Retseptori endotsütoos tagab spetsiifiliste makromolekulide akumuleerumise selle retseptoril. Molekule, mis seonduvad plasmalemma pinnal oleva retseptoriga, nimetatakse ligandid.Retseptorendotsütoosi abil imendub kolesterool paljudes loomarakkudes rakuvälisest keskkonnast.

Plasmamembraan osaleb ainete eemaldamises rakust (eksotsütoos). Sellisel juhul lähenevad vakuoolid plasmalemmale. Puutepunktides plasmamembraan ja vakuoolimembraan ühinevad ning vakuooli sisu satub keskkonda. Mõne alglooma puhul on rakumembraanil eksotsütoosi kohad ette määratud. Seega on mõnede ripsmeliste plasmamembraanis teatud piirkonnad, kus on integreeritud valkude suurte gloobulite õige paigutus. Ripsloomade mukotsüstides ja trihhotsüstides, mis on täielikult sekretsiooniks valmis, on plasmalemma ülaosas integraalsete valkude gloobulite serv. Need mukotsüstide ja trikotsüstide membraani piirkonnad puutuvad kokku rakupinnaga. Neutrofiilides täheldatakse teatud tüüpi eksotsütoosi. Nad on teatud tingimustel võimelised oma lüsosoome keskkonda vabastama. Mõnel juhul moodustuvad plasmalemmast väikesed lüsosoome sisaldavad väljakasvud, mis seejärel murduvad ja liiguvad keskkonda. Muudel juhtudel täheldatakse plasmalemma tungimist sügavale rakku ja selle rakupinnast kaugel asuvate lüsosoomide hõivamist.

Endotsütoosi ja eksotsütoosi protsessid viiakse läbi plasmalemmaga seotud tsütoplasma fibrillaarsete komponentide süsteemi osalusel.

Plasmalemma retseptori funktsioon.See on üks Üks peamisi, universaalne kõigi rakkude jaoks, on plasmalemma retseptori funktsioon. See määrab rakkude interaktsiooni üksteisega ja väliskeskkonnaga.

Kogu erinevaid informatsioonilisi rakkudevahelisi interaktsioone saab skemaatiliselt kujutada järjestikuste reaktsioonide ahelana signaal-retseptor-sekundaarne sõnumitooja-vastus (signaal-vastuse kontseptsioon).Teabe edastamine rakust rakku toimub signaalmolekulide abil, mida toodetakse mõnes rakus ja mis mõjutavad spetsiifiliselt teisi, mis on signaali suhtes tundlikud (sihtrakud). Signaali molekul - esmane vahendajaseostub sihtrakkudel paiknevate retseptoritega, mis reageerivad ainult teatud signaalidele. Signaali molekulid - ligandid -sobib selle retseptoriga nagu luku võti. Membraaniretseptorite (plasmalemma retseptorite) ligandid on hüdrofiilsed molekulid, peptiidhormoonid, neurotransmitterid, tsütokiinid, antikehad ning tuumaretseptorite jaoks rasvlahustuvad molekulid, steroid- ja kilpnäärmehormoonid, D-vitamiin. Membraanivalgud või glükokalüksi elemendid võivad toimida retseptoritena rakupind - polüsahhariidid ja glükoproteiinid. Arvatakse, et üksikute ainete suhtes tundlikud alad on raku pinnal hajutatud või kogutud väikestesse tsoonidesse. Seega on prokarüootsete rakkude ja loomarakkude pinnal piiratud arv kohti, kuhu viirusosakesed võivad seonduda. Membraanvalgud (transporterid ja kanalid) tunnevad ära, interakteeruvad ja transpordivad ainult teatud aineid. Raku retseptorid on seotud signaalide edastamisega raku pinnalt sellesse. Rakkude pinnal olevate retseptorite komplektide mitmekesisus ja spetsiifilisus viib väga keerulise markerite süsteemi loomiseni, mis võimaldab eristada oma rakke võõrastest. Sarnased rakud interakteeruvad üksteisega, nende pinnad võivad kokku kleepuda (konjugatsioon algloomadel, koe moodustumine paljurakulistel organismidel). Rakud, mis markereid ei taju, samuti need, mis erinevad determinantmarkerite komplekti poolest, hävitatakse või lükatakse tagasi. Retseptor-ligandi kompleksi moodustumisel aktiveeruvad transmembraansed valgud: muundurvalk, võimendivalk. Selle tulemusena muudab retseptor oma konformatsiooni ja interakteerub rakus asuva teise sõnumitooja eelkäijaga - sõnumitooja.Messengerid võivad olla ioniseeritud kaltsium, fosfolipaas C, adenülaattsüklaas, guanülaattsüklaas. Messengeri mõjul aktiveeruvad sünteesis osalevad ensüümid tsüklilised monofosfaadid - AMPvõi GMF.Viimased muudavad raku tsütoplasmas kahte tüüpi proteiinkinaasi ensüümide aktiivsust, mis viib paljude rakusiseste valkude fosforüülimiseni.

Kõige tavalisem on cAMP moodustumine, mille mõjul suureneb mitmete hormoonide sekretsioon - türoksiini, kortisooni, progesterooni, glükogeeni lagunemine maksas ja lihastes, südame kontraktsioonide sagedus ja tugevus, osteodestruktsioon ja suureneb vee reabsorptsioon nefronituubulites.

Adenülaattsüklaasi süsteemi aktiivsus on väga kõrge – cAMP süntees viib signaali kümnetuhandikuni.

cGMP toimel suureneb insuliini sekretsioon pankrease, histamiini sekretsioon nuumrakkude ja serotoniini sekretsioon trombotsüütide poolt ning silelihaskoe tõmbub kokku.

Paljudel juhtudel toimub retseptor-ligand kompleksi moodustumisel membraanipotentsiaali muutus, mis omakorda toob kaasa plasmalemma läbilaskvuse ja metaboolsete protsesside muutumise rakus.

3. Rakkudevahelised kontaktid

plasmamembraani lipoproteiini retseptor

Mitmerakulistes loomorganismides osaleb plasmalemma moodustumises rakkudevahelised ühendused, mis tagab rakkudevahelise interaktsiooni. Selliseid struktuure on mitut tüüpi.

§ Lihtne kontakt.Lihtne kontakt toimub enamiku erineva päritoluga külgnevate rakkude vahel. See tähistab naaberrakkude plasmamembraanide konvergentsi 15-20 nm kaugusel. Sel juhul toimub naaberrakkude glükokalüksi kihtide koostoime.

§ Tihe (suletud) kontakt.Selle ühendusega on kahe plasmamembraani välimised kihid võimalikult lähedal. Lähenemine on nii lähedal, et kahe naaberraku plasmalemma lõigud justkui ühineksid. Membraanide sulandumine ei toimu kogu tiheda kontakti piirkonnas, vaid kujutab endast rida membraanide punkt-sarnaseid lähenemisi. Tiheda ristmiku ülesanne on rakkude mehaaniline ühendamine üksteisega. See piirkond on makromolekulidele ja ioonidele mitteläbilaskev ning seetõttu sulgeb ja piiritleb rakkudevahelised tühimikud (ja koos nendega ka keha sisekeskkonna) väliskeskkonnast.

§ Ühtekuuluvuslaik ehk desmosoom.Desmosoom on väike ala, mille läbimõõt on kuni 0,5 mikronit. Desmosoomi tsoonis tsütoplasmaatilisel küljel on õhukeste fibrillide ala. Desmosoomide funktsionaalne roll on peamiselt mehaaniline side rakkude vahel.

§ Lõhe ristmik ehk nexus.Seda tüüpi kontakti korral eraldatakse naaberrakkude plasmamembraanid 2–3 nm vahega 0,5–3 µm kaugusel. Plasmamembraanide struktuur sisaldab spetsiaalseid valgukomplekse (konnekone). Üks ühendus raku plasmamembraanil on täpselt vastandub külgneva raku plasmamembraanil oleva ühendusega. Selle tulemusena moodustub kanal ühest rakust teise. Konneksonid võivad kokku tõmbuda, muutes sisekanali läbimõõtu ja osaleda seeläbi molekulide rakkudevahelise transpordi reguleerimises. Seda tüüpi seoseid leidub kõigis koerühmades. Lõheühenduse funktsionaalne roll on ioonide ja väikeste molekulide transportimine rakust rakku. Nii kandub südamelihases erutus, mis põhineb ioonse läbilaskvuse muutumise protsessil, rakust rakku läbi sideme.

§ Sünaptiline kontakt ehk sünaps.Sünapsid on kokkupuutealad kahe raku vahel, mis on spetsialiseerunud ergastuse või inhibeerimise ühepoolseks ülekandmiseks ühelt elemendilt teisele. Seda tüüpi ühendus on iseloomulik närvikoele ja esineb nii kahe neuroni kui ka neuroni ja mõne muu elemendi vahel. Nende rakkude membraane eraldab rakkudevaheline ruum – umbes 20-30 nm laiune sünaptiline lõhe. Ühe raku sünaptilise kontakti piirkonnas asuvat membraani nimetatakse presünaptiliseks, teist - postsünaptiliseks. Presünaptilise membraani lähedal tuvastatakse tohutul hulgal saatjat sisaldavaid väikeseid vakuoole (sünaptilisi vesiikuleid). Närviimpulsi läbimise hetkel vabastavad sünaptilised vesiikulid saatja sünaptilisse pilusse. Vahendaja suhtleb postsünaptilise membraani retseptori saitidega, mis lõpuks viib närviimpulsi ülekandeni. Lisaks närviimpulsside edastamisele pakuvad sünapsid jäiga ühendust kahe interakteeruva raku pindade vahel.

§ Plasmodesmaat.Seda tüüpi rakkudevahelist suhtlust leidub taimedes. Plasmodesmata on õhukesed torukujulised kanalid, mis ühendavad kahte külgnevat rakku. Nende kanalite läbimõõt on tavaliselt 40-50 nm. Plasmodesmata läbib rakuseina, mis eraldab rakke. Noortes rakkudes võib plasmodesmaatide arv olla väga suur (kuni 1000 raku kohta). Rakkude vananedes väheneb nende arv rebenemiste tõttu, kuna rakuseina paksus suureneb. Plasmodesmaatide funktsionaalne roll on tagada toitaineid, ioone ja muid ühendeid sisaldavate lahuste rakkudevaheline ringlus. Plasmodesmata kaudu nakatatakse rakud taimeviirustega.

Plasmamembraani spetsiaalsed struktuurid

Paljude loomarakkude plasmalemma moodustab mitmesuguste struktuuride (mikrovillid, ripsmed, lipud) väljakasvu. Kõige sagedamini leidub paljude loomarakkude pinnal mikrovillid.Need plasmalemmaga piiratud tsütoplasma väljakasvud on ümara ülaosaga silindri kujuga. Mikrovillid on iseloomulikud epiteelirakkudele, kuid neid leidub ka teiste kudede rakkudes. Mikrovilli läbimõõt on umbes 100 nm. Nende arv ja pikkus on erinevate rakutüüpide lõikes erinev. Mikrovilli tähtsus on raku pindala märkimisväärselt suurendada. See on eriti oluline imendumises osalevate rakkude jaoks. Niisiis, sooleepiteelis 1 mm võrra 2pindu on seal kuni 2x10 8 mikrovilli.

See koosneb bilipiidkihist, mille lipiidid on rangelt orienteeritud – lipiidide hüdrofoobne osa (saba) on suunatud kihi sisse, hüdrofiilne osa (pea) aga väljapoole. Plasmamembraani ehituses osalevad lisaks lipiididele kolme tüüpi membraanivalgud: perifeerne, integraalne ja poolintegraalne.

Üks praegustest membraaniuuringute valdkondadest on nii erinevate struktuursete ja reguleerivate lipiidide kui ka membraane moodustavate üksikute integraalsete ja poolintegraalsete valkude omaduste üksikasjalik uurimine.

Integraalsed membraanivalgud

Peamist rolli membraani enda organiseerimisel mängivad integraalsed ja poolintegraalsed valgud, millel on globulaarne struktuur ja mis on lipiidifaasiga seotud hüdrofiilse-hüdrofoobse interaktsiooni kaudu. Integraalsete valkude gloobulid tungivad läbi kogu membraani paksuse ja nende hüdrofoobne osa asub gloobuli keskel ja on sukeldatud lipiidfaasi hüdrofoobsesse tsooni.

Poolintegraalsed membraanivalgud

Poolintegraalsetes valkudes on hüdrofoobsed aminohapped kontsentreeritud gloobuli ühele poolusele ja vastavalt sellele on gloobulid membraani ainult pooleldi sukeldatud, ulatudes membraani ühelt (välis- või sisepinnalt) väljapoole.

Membraanvalkude funktsioonid

Plasmamembraani integraalsetele ja poolintegraalsetele valkudele omistati varem kaks funktsiooni: üldine struktuurne ja spetsiifiline. Vastavalt sellele eristati nende hulgas struktuurseid ja funktsionaalseid valke. Kuid membraanide valgufraktsioonide eraldamise meetodite täiustamine ja üksikute valkude üksikasjalikum analüüs näitavad nüüd, et puuduvad struktuursed valgud, mis on universaalsed kõigi membraanide jaoks ja ei kanna mingeid spetsiifilisi funktsioone. Vastupidi, spetsiifiliste funktsioonidega membraanivalgud on väga mitmekesised. Need on valgud, mis täidavad retseptori funktsioone, valgud, mis on erinevate ühendite aktiivsed ja passiivsed kandjad, ja lõpuks valgud, mis on osa paljudest ensüümsüsteemidest. Materjal saidilt

Membraanvalkude omadused

Kõigi nende integraalsete ja poolintegraalsete membraanivalkude ühine omadus, mis erinevad mitte ainult funktsionaalselt, vaid ka keemiliselt, on nende põhiline võime liikuda, "hõljuda" membraani tasapinnal vedelas lipiidifaasis. Nagu eespool märgitud, on selliste liikumiste olemasolu mõnede rakkude plasmamembraanides katseliselt tõestatud. Kuid see pole kaugeltki ainus membraanivalkudes tuvastatud liikumistüüp. Lisaks külgsuunalisele nihkele võivad üksikud integraalsed ja poolintegraalsed valgud membraani tasapinnas pöörata nii horisontaalses kui ka vertikaalses suunas ning muuta ka molekuli lipiidifaasi sukeldumise astet.

Opsin. Kõiki neid valgugloobulite mitmekesiseid ja keerulisi liikumisi illustreerib eriti hästi fotoretseptorrakkude membraanidele spetsiifilise opsiinvalgu näide (joonis 3). Teatavasti on pimedas opsiin seotud karotenoidse võrkkestaga, mis sisaldab cis-kaksiksidet; võrkkesta ja opsiini kompleks moodustab rodopsiini ehk visuaalselt lilla. Rodopsiini molekul on võimeline membraani horisontaaltasandil külgsuunas liikuma ja pöörlema ​​(joonis 3, A). Valguse käes läbib võrkkest fotoisomerisatsiooni ja läheb trans-vormi. Sel juhul muutub võrkkesta konformatsioon ja see eraldatakse opsiinist, mis omakorda muudab pöörlemise tasapinna horisontaalselt vertikaalseks (joon. 3, B). Selliste transformatsioonide tagajärg on membraanide ioonide läbilaskvuse muutus, mis põhjustab närviimpulsi tekkimist.

Huvitav on see, et valgusenergiast põhjustatud muutused opsiini gloobulite konformatsioonis ei saa mitte ainult tekitada närviimpulssi, nagu see toimub silma võrkkesta rakkudes, vaid on ka lihtsaim fotosünteesisüsteem, mida leidub spetsiaalsetes lillades bakterites.