Какие особенности строения имеет пищеварительная система птиц. Особенности пищеварительной системы птиц. Чем питаются птицы

Органы пищеварения обеспечивают захват корма и превращение питательных веществ из неусвояемого состояния в усвояемое путем механической, химической и физической обработки.

К аппарату пищеварения относятся: ротовая полость, глотка, верхний пищевод, зоб, нижний пищевод, железистый желудок, мышечный желудок, тонкий отдел кишечника, слепые отростки, прямая кишка и клоака. Сюда же относятся застенные пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа.

Ротовая полость птиц образуется верхней и нижней частями клюва, предназначенные для захватывания корма. Зубов, губ и щек у птиц нет. Костная основа надклювья образована межчелюстной, а нижняя часть - нижнечелюстной костями. Клюв заменяет щеки и губы. В верхней части клюва различают: корень, спинку, режущие края; в нижней - дно, угол подбородка, края.

Ротовую полость делят на верхнюю и нижнюю части. В верхней части расположено узкое твердое небо, покрытое слизистой оболочкой. На твердом небе имеются различной длины конусообразные сосочки, направленные назад. Сосочки способствуют продвижению корма в пищевод. Небночелюстные мышцы суживают небную щель и тем самым преграждают путь жидкой пище в носовую полость.

В нижней части ротовой полости размещается язык. Он прикрепляется к подъязычной кости, которая поддерживает его и соединяет с черепом. Форма языка зависит от формы клюва.

На кончике языка есть роговой слой с большим количеством сосочков, а на корне - нитевидные сосочки. Те и другие сосочки способствуют продвижению пищи в глотку. У водоплавающих птиц имеются вкусовые почки.

Глотка расположена между ротовой полостью и верхним пищеводом. В ее сторону открываются полости носа и рта, а вентрально - дыхательная щель гортани.

Железы ротовой и глоточной полостей хорошо развиты у зерноядных птиц (куры, индейки, цесарки), слабее - у водоплавающих (утки, гуси). К ним относятся: подчелюстные слюнные железы, подъязычные, ушные - по одной в углах клюва, парные верхнечелюстные, а также небные. Железы имеют форму розетки, высланы высоким призматическим эпителием.

Пищевод разделяют на верхний и нижний отделы: верхний отдел начинается от глотки и кончается зобом, нижний идет от зоба до железистого отдела желудка. Средняя оболочка пищевода включает в себя два слоя гладких мышц: кольцевидных и продольных снаружи, между ними расположено межмышечное (ауэрбаховское) нервное сплетение. Мышцы сжимают пищевод и проталкиваю корм. В собственном слое слизистой оболочки заложены мешкообразные железы, более развитые у уток и гусей. Секрет этих желез смачивает проходящий корм и облегчает его продвижение в зоб.

Зоб - это расширение пищевода при входе его в грудную полость, хорошо развит у кур, индеек, цесарок, голубей. У водоплавающих птиц зоба нет, но есть незначительное расширение пищевода. Зоб образовался в процессе эволюционного развития пищеварительного тракта как приспособление для хранения и подготовки корма. В зобе корм размягчается, перемешивается, и частично расщепляются углеводы.

Желудок состоит из двух отделов мышечного и железистого.

Железистый отдел имеет форму мешочка. Стенка желудка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Железы его выделяют пепсин и соляную кислоту, рН 3,1-4,5. мышечный отдел желудка по форме похож на диск с толстыми стенками, темно-красного цвета. Располагается он слева от печени. Узкий просвет желез желудка выходит на поверхность слизистой оболочки.

У кур, индеек и цесарок мышечный отдел желудка развит значительно лучше, чем у водоплавающих птиц. У всех птиц, особенно у зерноядных, часто заглатывающих камешки, в привратнике находится клапан в виде одной или двух полулунных складок, которые затрудняют переход крупных тел из мышечного отдела желудка в двенадцатиперстную кишку. На границе между мышечным отделом желудка и двенадцатиперстной кишки у кур и уток находится промежуточная зона 3мм шириной. Здесь имеются длинные ворсинки, эпителий которых покрыт роговым слоем. В нем расположены пилорические железы.

Кишечник - это полая трубка, сложенная петлями и подвешенная на брыжейке. Стенки кишечника состоят из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Длина кишечника зависит от возраста птицы и структуры корма. Кишечника разделяется на два отдела - тонкий и толстый. К тонкому отделу относятся двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.

Тонкий отдел кишечника имеет общую длину 100-150см. находится позади печени, между воздухоносными мешками, в виде плотно прижатых друг к другу спиральных завитков. Длина двенадцатиперстной кишки составляет 12-25см, диаметр - 0,5-1,2см. На всем протяжении кишечника в собственном слое слизистой оболочки имеется большое количество простых трубчатых общекишечных желез (либеркюновых) с выводными протоками. У кур, индеек, уток и гусей в стенках кишечника и в стенках слепых мешков есть овальные пластинки величиной 0,4-1,2 см, удлиненной формы - пейеровы бляшки. Слизистая оболочка кишечника имеет большое количество ворсинок. Они имеют форму листочков и цилиндриков. В центре ворсинки проходит лимфатический канал (капилляр), соединяющийся с лимфатическими сосудами, расположенными в стенке кишечника. Вокруг лимфатического канала разветвляется мелкий стволик артерии и образует своеобразную сеть из кровеносных капилляров.

Толстый отдел кишечника по гистологическому строению существенно не отличается от тонкого, за исключением того, что ворсинки здесь несколько короче, количество трубчатых желез меньше, но больше бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. На границе тонкого и толстого отделов кишечника расположены одна или две кольцевые складки в виде клапана.

Слепые отростки кишки в виде двух отростков расположены в области перехода подвздошной кишки в прямую. Отростки сужены у основания, расширены в середине и снова сужены. Длина у молодняка 5-7см, у взрослых кур 18-30, у гусей 20-25, у уток 13-22см. Слепые отростки кишки устроены так же, как и весь кишечник, только в местах сужения их нет складок слизистой оболочки. В слизистой оболочке слепых отростков кишок заложены лимфоидные скопления, которые на отдельных участках занимают всю ее толщу.

Прямая кишка наиболее расширенная часть кишечника. У кур длина ее 6-8см, диаметр 1-1,5см. В прямой кишке формируются каловые массы.

Клоака - это расширение каудальной части прямой кишки, выстлана однослойным призматическим эпителием. Она делится двумя поперечными кольцами на передний, средний и задний отделы, где передний - каловый синус, средний - мочевой синус, куда открываются мочеточники и семяпроводы или яйцевод; железы и ворсинки отсутствуют. Слизистая оболочка клоаки имеет складки. У селезня, гусака и лебедя стенка клоаки образует орган совокупления.

Место перехода прямой кишки в клоаку закрывается кольцеобразной мышцей - внутренним сфинктером. Около отверстия клоаки слизистая оболочка имеет многослойный эпителий. У гусей вся клоака покрыта многослойным плоским эпителием. В собственном слое слизистой оболочки клоаки заложены лимфоидные образования.

В дорсальной части клоаки у цыплят имеется мешковидное выпячивание с плотными железистыми стенками - клоакальная, или фабрициева сумка. У цыплят к 3-3,5 месячному возрасту она достигает 3Ч1,5см, а к 10-11 месяцам исчезает; состоит из тех же оболочек, что и кишечник.

Заднепроходное отверстие заканчивается анальным сфинтером.

Поджелудочная железа расположена в петле двенадцатиперстной кишки. Имеет удлиненную форму, желтоватый цвет. Относится она к трубчато-альвеолярному типу желез с двумя отделами - секреторным и инкреторным.

Поджелудочная железа состоит из двух или трех долей, у кур и уток имеет три выводных протока, у гусей - два. Главный выводной проток впадает в двенадцатиперстную кишку рядом с желчным протоком.

Печень одна из самых крупных желез. Печень выделяет желчь, которая поступает в просвет двенадцатиперстной кишки. В печени откладываются гликоген и некоторые витамины. Она выполняет барьерные (защитные) функции, обезвреживает токсические вещества, проникающие в кровь из кишечника и желудка. Клетки печени превращают продукты распада белков в мочевую кислоту. В период эмбрионального развития печень выполняет кроветворную функцию.

Расположена печень позади сердца в виде купола, обращенного вершиной к голове. Печень бурого или темно-коричневого цвета. Неполными вырезками она разделяется на правую и левую доли, которые соединяются перемычкой: у гусей и уток широкой, у кур и индеек узкой.

Желчный пузырь имеет шарообразную или вытянутую форму, расположен у правой доли печени. У птиц, не имеющих желчного пузыря (голубь, страус), главные желчные протоки впадают непосредственно в нисходящуюи восходящую ветви двенадцатиперстной кишки. От правой доли печени к пузырю подходит желчный проток, по которому поступает желчь. Из желчного пузыря секрет по протоку поступает в двенадцатиперстную кишку. Проток от левой доли печени впадает непосредственно в двенадцатиперстную кишку.

К органам пищеварения у птиц относятся клюв, ротовая полость, язык, глотка и пищевод, зоб, железистый и мышечный желудок, отделы кишок, поджелудочная железа и печень.

Клюв у птиц служит для захватывания (приема) пищи.

Ротовая полость только принимает пищу, но не участвует в подготовке кормов, как это происходит у млекопитающих, потому что птица зубов не имеет и пищу при помощи языка сразу направляет в пищевод.

Язык у птиц имеет очень важное значение: при помощи языка птица выбирает себе корм по вкусу, захватывает и проталкивает корм в пищевод. Язык у водоплавающих птиц служит органом осязания, а у уток и лебедей играет роль насоса: попавшая вместе с водой пища (водоросли и водяные насекомые) заглатываются птицей, а вода выливается через боковые отверстия клюва.

Глотка и пищевод у птиц служат органом заглатывания пищи и продвижения ее дальше, в зоб. Принятый птицей корм проходит по пищеводу непосредственно в зоб.

Зоб представляет у кур, индеек и цесарок одностороннее выпячивание пищевода с правой стороны перед входом в грудной отдел. У уток и гусей нет настоящего зоба, а имеется веретенообразное расширение пищевода.
Попавшая в зоб пища задерживается в нем на время от 1,5 до 18 часов, что зависит от качества, количества и влажности корма. В зобу корм разбухает и изменяется под влиянием находящихся в нем бактерий, а потом небольшими порциями поступает в железистый желудок.

Железистый желудок у птиц имеет вид небольшого расширения пищевода; стенки его значительно утолщены и снабжены большим количеством желез, которые выделяют пищеварительный сок.
Под влиянием желудочного сока пища разлагается химически на более простые составные части. Этот процесс называется перевариванием пищи. Фактически переваривание и перетирание пищи начинается в следующем желудке - мышечном.

Мышечный желудок у птиц круглой или плоскоовальной формы и построен из мощных мышц; внутри желудка имеется плотная бессосудистая оболочка, под которой лежит слизистая оболочка.
Мышечный желудок у птиц (в частности, у кур) служит органом, заменяющим зубы. В нем всегда находятся небольшие камешки, захваченные птицей. Эти камешки помогают перетиранию пищи; таким образом, в мышечном желудке пища размельчается и делается мягкой, пригодной для воздействия на нее пищеварительных соков поджелудочной железы и кишок. Из мышечного желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку. Двенадцатиперстная кишка начинается сейчас же по выходе из мышечного желудка, делает изгиб и переходит в отдел тонких кишок. В изгибе двенадцатиперстной кишки расположена поджелудочная железа.

Поджелудочная железа у птиц - главная пищеварительная железа в организме. Ее сок расщепляет все виды пищевых веществ: белок переводит в легкорастворимое состояние; жиры расщепляет на глицерин и жирные кислоты; крахмал превращает в сахар.
Весь пищеварительный процесс и всасывание питательных веществ происходит в кишечнике.

Кишечник у птиц имеет свои особенности в строении. Начиная от мышечного желудка и до основания слепых кишок, он тянется в виде равномерной трубки. От места ответвления слепой кишки начинается утолщение кишок, которое оканчивается клоакой. Более расширенная часть кишки, лежащая между слепой кишкой и клоакой, называется прямой кишкой. Прямая кишка птиц является конечной частью кишечника, в ней заканчиваются все пищеварительные процессы и происходит всасывание оставшихся питательных веществ, Из прямой кишки остатки неиспользованной пищевой массы поступают в клоаку, откуда выбрасываются наружу. Весь кишечник у птиц подвешен на широкой серозной перепонке, так называемой брыжейке. В стенки брыжейки входит сеть кровеносных сосудов, несущих кровь к кишечнику и уносящих из кишечника питательные соки пищи для всего организма.

Печень лежит в грудобрюшной полости; в передней части печень граничит с сердцем, а в задней и верхней части прилегает к мускульному желудку. Печень разделена на две большие доли и имеет тесно прилегающий желчный пузырь (у голубя и цесарки желчного пузыря нет). Печень выделяет желчь, задерживает и обезвреживает вредные для организма вещества, находящиеся в крови. В клетках печени откладывается гликоген, который образуется из глюкозы и представляет запасы углеводов (крахмала). Глюкоза поступает в кровь из кишечника в результате переваривания углеводов пищи. В случае уменьшения глюкозы в крови, что происходит во время затраты организмом энергии, глюкоза поступает в кровь из печени.
Запасы гликогена откладываются, кроме того, в мышцах и других клетках тела.

У большинства птиц изо рта пища поступает в зоб, который является расширением пищевода. Зоб особенно развит у зерноядных птиц (куры, голуби). В зобе пищевая масса находится несколько часов, подвергаясь размягчению водой, слизистая зоба не содержит пищеварительных желез. Размягченная пища затем периодическими сокращениями мышц стенок зоба переводится в нижний отрезок пищевода, а оттуда в желудок.

Последний имеет два отдела: железистый и мышечный. Первый содержит железы, выделяющие кислый желудочный сок с ферментами (пепсин, липаза).

Секреция желудочного сока у птиц идет медленно. Так, И. С. Цитович в опытах на курах, петухах и утках получал через фистулу отделение сока в количестве 0,8—3,8 мл за 5 мин. Кислотность сока колебалась от 0,003 до 0,4%, переваривающая сила равнялась 4 мм. Вид корма вызывал у петуха резко выраженную двигательную пищевую реакцию, повышение кислотности и переваривающей силы сока.

При мнимом кормлении у гуся выделяется сок, содержащий 0,27% соляной кислоты. Однако имеется и химическая фаза. Содержимое желудка у гусей, уток и кур имеет кислую реакцию (рН = 1,92—5,09).

Пребывание пищи в железистом отделе желудка птиц непродолжительно. Смоченная желудочным соком пища поступает в мышечный желудок, обладающий сильной мускулатурой и твердой слизистой оболочкой. Здесь происходит тщательное перетирание и переваривание желудочным соком пищи.

Этому способствует наличие в желудке проглоченных камешков и песка. Сила мышечных сокращений желудка бывает настолько велика (у гусей — 265 мм рт. ст.), что по заключению некоторых исследователей, может раздробить стеклянные бусы и согнуть небольшие металлические пластинки.

Возникновение сокращений мускулатуры желудка и пищевода связано с раздражением механорецепторов, заложенных в их стенках. Движения желудка и пищевода регулируются центральной нервной системой. Проводящими путями являются блуждающие и симпатические нервы.

После механической и химической обработки пища эвакуируется из желудка в кишку, где происходит дальнейший процесс переваривания ее, в принципе не отличающийся от процессов переваривания у млекопитающих животных. Желудочное пищеварение у свиней. С помощью фистульной методики, образования у свиней изолированного желудочка по И. П. Павлову и Гейденгайну, а также полизонда изучены закономерности в работе желудочных желез, особенностью которых является их непрерывная деятельность.

Кислотность желудочного сока колеблется в пределах 0,35—0,45%. Прием корма усиливает сокоотделение в желудке. У свиней в желудке происходят бродильные процессы с образованием молочной кислоты. Возбудителями желудочной секреции являются корма растительного и животного происхождения. Механическое раздражение пустого желудка усиливает желудочную секрецию. Регуляция деятельности желез желудка осуществляется так же, как и у собак, нейрогуморальным путем.

«Физиология пищеварения», С.С.Полтырев

Теплокровность и высокая подвижность птиц обеспечиваются потреблением значительных количеств пищи. Но высокая подвижность в свою очередь расширяет возможности добычи корма. Общий спектр кормов, используемых классом птиц в целом, значительно разнообразнее, чем у современных пресмыкающихся. Большинство птиц животноядны . Размер добычи определяется величиной птицы и способами ее охоты. Крупные хищники способны успешно справляться с добычей, даже превышающей их по массе. Многие виды питаются разнообразными беспозвоночными, попутно используя растительные корма, особенно ягоды и семена. Гусеобразные, фламинго, обладающие фильтровальным аппаратом клюва, питаются мелкими планктонными животными и водорослями. Растительноядных видов, питающихся преимущественно вегетативными частями растений, немного (гуси, некоторые куриные и пастушковые и др.); все они используют и животные корма. Много и всеядных видов. Основной орган захвата пищи - клюв ;

У большинства птиц конический язык занимает почти все дно ротовой полости; в его основной части развиты ороговевающие шипики, помогающие удерживать добычу. У птиц с фильтровальным аппаратом мясистый язык обеспечивает выталкивание воды и грунта из ротовой полости и помогает проталкивать в глотку отцеженную пищу. Язык зерноядных птиц удерживает семечко на краю клюва при раскусывании. У питающихся" цветочным соком птиц (колибри и др.) язык сворачивается в трубку, через которую засасывается нектар. У дятлов сильно выдвигающийся язык (см. рис. 45) несет на конце крючковидные шипики, облегчающие вытаскивание насекомых из их узких и глубоких ходов. У видов, глотающих добычу целиком или большими кусками, язык обычно мал.

Под языком у некоторых птиц есть углубление, которое может сильно растягиваться и служить местом временного хранения пищи (вороновые, вьюрки, пеликаны и др.). В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна , смачивая пищу, облегчает ее заглатывание. У части видов липкая слюна, покрывающая язык, облегчает захват мелкой добычи (дятлы и др.). У многих ласточек и стрижей саланганов липкая, густеющая на воздухе слюна используется и при постройке гнезд. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент амилаза, поэтому частичное переваривание углеводов начинается уже с момента заглатывания пищи

Позади языка лежит гортанная щель (ведет в трахею), за которой ротовая полость незаметно переходит в длинную, легко растяжимую трубку - пищевод ( рис. 48), лежащий под кожей шеи. У некоторых птиц (куриные, голуби, хищники, попугал и др.) в нижней части пищевода образуется объемистое расширение - зоб , который служит временным вместилищем пищи (пока ею переполнен желудок). У голубей в период размножения усиленно делящиеся и подвергающиеся жировому перерождению эпителиальные клетки отторгаются в полость зоба и вместе с выпотом лимфы образуют так называемое молочко (содержит свыше 10% белка и до 12-15% жира), которым взрослые птицы выкармливают птенцов.

Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый (proventriculus) и мускульный (ventriculus) желудки.

Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища перетирается в мускульном желудке благодаря ритмичным сокращениям его стенок (до 30 в 1 с). Перетиранию пищи помогают заглатываемые птицами камешки (гастролиты) , которые скапливаются в полости желудка и играют роль жерновов. Их запас регулярно возобновляется. У крупных растительноядных видов в мускульном желудке создается давление до 20-30 кг/см2. Таким образом, мускульный желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы млекопитающих при пережевывании пищи. Мелко перетертая пища поступает в кишечник, а неперевариваемые и не измельченные остатки (волосы, перья, кости, хитин) у многих птиц сбиваются в плотный комок - погадку - и через пищевод и ротовую полость выбрасываются наружу, не загромождая кишечник.

От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, узкой петлей охватывающая плотную поджелудочную железу. Двухлопастная печень имеет желчный пузырь (нет у ряда видов, в том числе и у голубей) - резервуар, в котором накапливается желчь. Желчные протоки, как и протоки поджелудочной железы, впадают в двенадцатиперстную кишку, которая незаметно переходит в тонкую кишку. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в короткую прямую кишку, впадающую в клоаку. На границе тонкой и прямой кишок расположены парные выросты - слепые кишки, у большинства птиц имеющие маленькие размеры. У птенцов развит толстостенный слепой вырост спинной стороны клоаки - фабрициева сумка , в которой формируются белые кровяные элементы; у взрослых птиц она редуцируется.

Кишечник длиннее у преимущественно растительноядных видов и превышает длину тела в 10 и более раз (у африканского страуса - в 20 раз); у части из них хорошо развиты и слепые кишки, в которых пища подвергается перевариванию под воздействием собственных ферментов и при участии специфической микрофлоры. У насекомоядных видов кишечник относительно короток и превышает длину тела лишь в 4-6 раз. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока. Например, у воробьев от заглатывания гусеницы до выведения с пометом непереваренных остатков проходит лишь 15-20 мин, жуков - около 1 ч и зерна - 3-4 ч.

Высокая скорость переваривания обеспечивается интенсивным перетиранием пищи в мускульном желудке, высокой активностью пищеварительных ферментов, работающих при постоянной (и высокой) температуре тела, большой поверхностью кишечника (что связано не только с удлинением кишки, но и очень сильным развитием ворсинок ее слизистой оболочки), участием бактериальной флоры.

Высокий уровень обмена веществ, обеспечиваемый интенсивным пищеварением, связан с переработкой большого количества пищи. Большие теплопотери у животных с меньшими размерами тела по сравнению с более крупными приводят к тому, что мелкие виды нуждаются в относительно больших количествах пищи. Масса пищи, поедаемой мелкими воробьиными птицами за сутки, составляет 50-80% их массы, у более крупных видов массой 75-100 г (скворцы, дрозды и др.) - 15-40% и т. п. Суточная норма корма зависит и от калорийности пищи, и от температуры среды; похолодание повышает потребность в пище. При обилии пищи птицы потребляют корма больше, чем нужно для покрытия текущих затрат, накапливая энергетические резервы преимущественно в виде жира. Например, ястреб тетеревятник, имеющий массу около 1,5 кг, довольствуется 150-200 г мяса в сутки, но, поймав крупную добычу, может съесть до 800-1000 г. При обилии саранчи розовые скворцы массой 70-80 г могут съесть за сутки до 200 г саранчуков, хотя для поддержания жизни им достаточно 15-20 г. Способность к голоданию зависит от размеров птицы и ее физиологического состояния (наличия энергетических резервов). Мелкие птицы погибают без пищи уже через 15-30 ч, голуби - через 7-9 дней, крупные орлы и совы могут голодать до месяца.

В пределах своей пищевой специализации птицы питаются преимущественно более массовыми и доступными в данный период кормами. С этим связана более или менее отчетливо выраженная у всех видов птиц сезонная смена кормов. Особенно резко она выражена у оседлых видов. Например, большой пестрый дятел летом питается преимущественно открыто живущими насекомыми, осенью добывает их под корой и в древесине, а зимой питается семенами хвойных деревьев, раздалбливая шишки. Большая подвижность и высокий уровень высшей нервной деятельности позволяют птицам быстро обнаруживать места концентрации пищи. При массовом появлении какого-то корма им могут питаться и птицы с иным характером питания. Так, при появлении в степи больших кулиг пешей саранчи сюда прилетают кормиться утки, кулики, чайки, цапли, мелкие воробьиные. Способность обнаруживать скопления пищи и концентрироваться на них наряду с интенсивным пищеварением и потреблением больших количеств корма обусловливают большое значение птиц в биоценозах и их роль в ограничении численности многих вредителей (насекомых, мышевидных грызунов).

Пищеварительная система птиц имеет морфофизиологические особенности, связанные с адаптацией к полету.

Из физиологических особенностей пищеварительного аппарата птиц отметим:

• быстроту и высокую интенсивность процессов переваривания, всасывания и усвоения питательных веществ;
• высокую скорость прохождения пищевых масс по пищеварительному тракту. Уровень продуктивности, вероятно, будет тем выше, чем выше скорость продвижения корма;
• высокую пластичность и приспособленность к характеру корма.

Основными кормовыми средствами для птиц служат продукты растительного (зерно злаковых и бобовых, корни, стебли и листья) и животного происхождения (черви, насекомые и их личинки).

По способу питания птиц принято делить на преимущественно растительноядных (гуси), преимущественно мясоядных (утки) и всеядных (куры).

В условиях интенсивного промышленного производства традиционное деление домашних птиц на группы в известной степени потеряло смысл, так как основным кормовым средством становятся высококалорийные комбикорма с набором основных компонентов растительного и животного происхождения.

Пищеварение в ротовой полости . У кур отыскивание корма происходит под контролем зрения и осязания, обонятельная и вкусовая рецепция играют второстепенную роль.

У гусей и уток хорошо развита вкусовая рецепция. Гуси отдают предпочтение моркови, морковной ботве, хвощам.

Куры, индейки и голуби обладают только «дневным зрением», что обусловлено отсутствием в их сетчатке «колбочек». Поэтому световой режим сильно влияет на поедаемость кормов. Куры, даже будучи в голодном состоянии, не клюют зерно, если оно затенено.

Одна из особенностей птиц - отсутствие зубов. Корм захватывается клювом, форма которого неодинакова. У кур, индеек он короткий, заостренный, твердый. У уток мягкий, по краям находятся пластинки («зубы») для отцеживания корма, на клюве имеется ороговевший выступ (ноготок или коготок), служащий для обрывания травы. На языке есть ороговевшие сосочки, помогающие брать и удерживать корм.

Число клевательных движений у кур 180-240 в минуту. У индеек - 60. В ротовой полости (полости клюва) находятся многочисленные, но слабо развитые слюнные железы, выделяющие немного слюны.

По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много муцина, из ферментов есть птиалин (амилаза) и мальтаза, но их действие выражено слабо. В связи с тем, что корм в полости клюва находится кратковременно и не пережевывается, действие амилолитических ферментов слюны проявляется в зобе. Из-за методических трудностей физиология слюноотделения разработана слабо.

Пищеварение в зобе . У зерноядных птиц (кур, индеек, цесарок и голубей) хорошо развит зоб - расширение пищевода. Входное и выходное отверстия зоба ограничены сфинктерами. У кур вместимость зоба 100-120 г зерна, время пребывания корма в зобе от 3-4 до 16-18 ч. Оно зависит от вида корма. Твердый и сухой корм находится дольше, чем мягкий и влажный. Жидкий корм в зобе не задерживается.

У уток и гусей имеется ложный зоб - ампуловидное расширение пищевода.

Слизистая зоба образована железистым эпителием, ферменты не вырабатываются.

Зоб является органом-депо корма, вместе с этим здесь происходит изменение корма, он размягчается, набухает, перемешивается. Здесь происходит частичное переваривание питательных веществ, главным образом за счет ферментов корма, ферментов слюны и микроорганизмов, поступающих вместе с кормом. Основные обитатели содержимого зоба - лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжи, инфузории. Микрофлора осуществляет расщепление белков, жиров и особенно углеводов. В зобе переваривается 15-20% углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты.

Вопрос о всасывании продуктов переваривания стенкой зоба остается открытым. Одни авторы, учитывая хорошее кровообращение зоба, допускают возможность всасывания глюкозы и продуктов брожения, другие считают, что всасывания в зобе не происходит.

У голубей в зобе образуется «зобное молочко» - белая жирная масса, продукт модифицированных эпителиальных клеток зоба. «Зобным молочком» голуби кормят своих птенцов в первые 10-16 дней. В составе «молочка» до 16% белка, 1,3% липидов, минеральные соли, витамин А и витамины группы В.

Между наполнением зоба и желудка имеется взаимосвязь. Импульсация с «пустого» желудка рефлекторно вызывает сокращение зоба и эвакуацию его содержимого. «Полный» желудок тормозит моторику зоба. Иннервируется зоб блуждающими нервами. Эвакуация содержимого зоба начинается через 1-3 ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3-18 ч.

Основной формой сокращения зоба являются перистальтические сокращения. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика зоба регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических - тормозит.

Желудок . Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мышечный. Железистый желудок напоминает простой желудок млекопитающих, сильнее развит у хищных птиц. В слизистой насчитывается 30-40 пар крупных трубчатых желез, выводные протоки которых открываются на складках слизистой специальными сосочками. Объем железистого желудка очень мал, корм здесь не задерживается, поэтому и переваривания практически не происходит. Железистый желудок - лишь «поставщик» желудочного сока.

В слизистой оболочке желудка обнаружен только один вид секреторных клеток, объединяющих морфологические и функциональные признаки главных и обкладочных клеток. Предполагают, что апикальная часть клетки вырабатывает соляную кислоту, а базальная - пепсиноген. Общая кислотность желудочного сока у кур 0,3%, свободная - 0,1-0,25%, pH 1,5-2.

Кроме пепсиногена, в желудочном соке обнаружены другие протеолитические ферменты, в частности, желатиназа и гастриксин.

Данные о наличии в желудочном соке птиц липазы и особенно химозина, очевидно, основаны на недоразумении, полное отсутствие в рационе птиц молока делает их наличие маловероятным.

В 1 ч на 1 кг веса отделяется 6-9 мл желудочного сока. Секреция желудочного сока непрерывная, с волнообразными колебаниями интенсивности, усиливается после приема корма. Количество сока зависит от уровня пищевой возбудимости, вида корма (усиливается при даче овса, комбикорма), физиологического состояния (секреция усиливается в период яйценоскости и снижается при линьке) и условий содержания: даже кратковременное повышение температуры до 35°С резко угнетает сокоотделение. Неполноценное и однообразное кормление, недостаток в рационе минеральных веществ и витаминов ослабляют секрецию. Установлены две фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная и нейрохимическая.

Основные процессы желудочного пищеварения происходят в мышечном желудке. Этот специализированный орган является гомологом пилорического отдела желудка млекопитающих, но выполняющий особую функцию. Мышечный желудок дискообразной формы с мощной гладкой мускулатурой. Его основная функция - сдавливание и перетирание пищи. Через каждые 20-30 секунд наблюдаются его периодические сокращения, в результате которых пища перемешивается. Давление в полости желудка достигает у кур 100-160, у уток - 180, у гусей - 265-285 мм рт. ст.

Слизистая оболочка ороговевает и называется кутикулой (кератиноидным покровом), состоящим из углеводно-протеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Кутикула имеет механическое значение и предохраняет стенку желудка от действия пепсина и проникновения бактерий в кровь. Всасывания через кутикулу не происходит. Наиболее развита кутикула у птиц, получающих сухой и твердый корм. При длительном кормлении влажным кормом кутикула постепенно размягчается и даже исчезает.

В полости мышечного желудка присутствуют камешки, стекло, гравий и другие инородные тела - гастролиты, служащие для растирания и перемалывания корма. Курам лучше давать гравий из кварцита, не рекомендуется его заменять песком, ракушкой, известью, мелом, гипсом, так как, растворяясь соляной кислотой, они нарушают желудочное и кишечное пищеварение. При отсутствии гастролитов переваримость корма снижается. Основным стимулом для сокращения во время пищеварения является механическое раздражение стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв.

Помимо перетирания пищи, в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы. Здесь расщепляется 17-25% углеводов, 9-11% жиров. Наиболее высокая интенсивность желудочного пищеварения у гусей, у них переваривается 20-40% корма. Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс птиц не аналогичен таковому у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, у кур и уток - небольшими порциями.

Наряду с собственно желудочным пищеварением в полости желудка происходит гидролиз корма ферментами, которые забрасываются сюда из двенадцатиперстной кишки.

Кишечное пищеварение . Кишечник у кур относительно короткий, подразделяется на тонкий и толстый отделы. Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов, т. е. более низкие показатели pH во всех отделах тонкого кишечника.

Основные закономерности кишечного пищеварения и механизм регуляции функций главных пищеварительных желез принципиально не отличаются от тех, которые установлены школой И. П. Павлова для млекопитающих. Поэтому, не вдаваясь в подробности, перечислим основные особенности кишечного пищеварения у птиц:

• наличие мощного ферментативного аппарата поджелудочной железы,
• кишечное пищеварение очень интенсивное;
• быстрое прохождение пищи через кишечник (у кур в среднем 24 ч).

Поджелудочный сок у всех видов сельскохозяйственных птиц отделяется непрерывно. Чистый сок представляет собой жидкость с удельным весом 1,0064-1,0108, pH 7,5-8,1. Поджелудочный сок птиц обладает протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи у птиц выше, чем у других сельскохозяйственных животных, кроме свиней (в пересчете на килограмм веса). Процесс желчеобразования у кур находится под нервно-гуморальным контролем.

Слизистая оболочка тонкого кишечника птиц подобна таковой млекопитающих. Особенностями строения слизистой птиц являются слабое развитие подслизистого слоя и отсутствие в нем бруннеровых желез. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок у птиц содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике имеет, как и у млекопитающих, пристеночную локализацию.

К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками. В этих отростках происходят следующие процессы:

• расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;
• процессы протеолиза под влиянием ферментов тонкого кишечника;
• процессы превращения азотистых веществ с участием микрофлоры;
• синтез витаминов группы В;
• всасывание воды и минеральных веществ.

Заполнение слепых кишок происходит за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Данный процесс происходит периодически, один раз в 35-70 мин. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически. В слепых отростках толстого кишечника происходит гидролиз клетчатки целлюлозолитической микрофлорой, однако возможности переваривания клетчатки ограничены (расщепляется 10-30% клетчатки). После оперативного удаления слепых кишок переваривание клетчатки падает до нуля.

Заселение кишечника микрофлорой происходит после первого приема корма. Кроме целлюлозолитических бактерий, в толстом кишечнике обитают стрептококки, лактобациллы, кишечная палочка и другие. Бактерии осуществляют гидролиз белков, жиров и углеводов, а также осуществляют синтез витаминов группы В.

Следует, однако, учитывать, что микрофлора пищеварительного тракта нуждается в тех же питательных веществах, что и макроорганизм - происходит своеобразное соревнование за метаболиты. При сравнении влияния корма на рост стерильных (выращиваемых в стерильных условиях и получающих стерильный корм) и нестерильных (зараженных кишечной микрофлорой) цыплят, оказалось, что стерильные цыплята растут значительно лучше зараженных микрофлорой.

Толстый отдел кишечника впадает в клоаку, куда открываются также отверстия мочеточников и спермиопроводы (или яйцеводы). Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Последний, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Здесь мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом. В таком полужидком состоянии помет выделяется наружу.

Определение потребности птицы в аминокислотах . Высокая яичная продуктивность кур, вызывающая колоссальное напряжение всего обмена веществ и в первую очередь белкового, обеспечивается в результате поступления с кормами достаточного количества протеина, качественно соответствующего потребности птицы. В среднем для образования одного яйца и осуществления обменных процессов взрослой курице требуется около 10-11 г усвоенного протеина с аминокислотным составом, сходным с аминокислотным составом яичного белка. Было установлено, что не только недостаток, но и избыток аминокислот вреден для цыплят.

В опыте, основанном на скармливании цыплятам пшеничного протеина, бедного лизином, было показано, что при добавлении его до 1% по отношению к воздушно-сухому веществу повышаются привесы и эффективность использования азота кормов. Если к пшеничному протеину, в котором не хватает лизина и содержится достаточно метионина и триптофана, добавить препараты двух последних аминокислот, привесы и использование азота понижаются по сравнению с соответствующими показателями, полученными при использовании такого же рациона без добавок. Введение избытка лизина в рацион дает также отрицательные результаты - при избытке лизина в корме у цыплят появляются признаки токсичности.

Недостаток хотя бы одной незаменимой аминокислоты в рационах несушек отрицательно влияет на продуктивность и качество яиц. В дальнейшем это положение было подтверждено многими исследователями.

В связи с тем, что избыток и недостаток аминокислот в рационах птицы - явление нежелательное, были проведены опыты, в которых установили потребность птицы в аминокислотах, особенно незаменимых. Балансирование рационов для цыплят по незаменимым аминокислотам и общему уровню протеина позволяет не только получать большие привесы, но и повысить эффективность использования кормов. При скармливании курам сбалансированных по аминокислотам кормов увеличивается яйценоскость и снижаются затраты на производство яиц.

В принципе методы определения потребности птицы в аминокислотах такие же, как и для других животных. Однако в технике проведения исследований на птице имеются особенности. Аминокислотную потребность устанавливают преимущественно в опытах при скармливании животным рационов с определенным набором кормов (или чистых аминокислот), дефицитных по требуемой аминокислоте. Рационы составляют с разным уровнем изучаемой аминокислоты. Результаты определяют по физиологическому состоянию, росту, продуктивности и балансу азота. Оптимальный уровень аминокислоты принимают за норму потребности. При оптимальном уровне аминокислоты в рационе физиологическое состояние птицы хорошее, продуктивность ее максимальная, молодняк дает наибольшие привесы, отмечается самая высокая эффективность использования корма и азота. Добсон, Андерсон и Варник (1964) опубликовали интересные исследования по изучению аминокислотной потребности цыплят на основе одновременного балансирования всех незаменимых аминокислот. Сущность их принципа сводится к следующему. За исходный берут рацион с оптимальным соотношением аминокислот на основании существующих литературных сведений. Затем в рационах уровень всех незаменимых аминокислот снижают на 10 или 15% и определяют уровень снижения привесов под действием каждой из этих аминокислот и рассчитывают среднее снижение. Если при уменьшении содержания данной аминокислоты в рационе снижение привеса больше, чем в среднем по всем группам, то уровень этой аминокислоты в рационе считается лимитирующим.

В результате проведения опытов по указанному выше принципу удалось получить такое соотношение аминокислот в рационе цыплят, при котором привесы их были на 25% выше привесов, полученных на рационах, составленных на основе рекомендаций по аминокислотной потребности

Национального научного комитета США по питанию животных (National Research Council, 1962).

По аминокислотному анализу яиц и мышечной ткани сделано заключение, что потребность птицы в аминокислотах для роста и производства яиц неодинакова. Потребность во многих аминокислотах, рассчитанная по результатам анализа тела, оказалась сходной с потребностью, определенной в кормовых опытах. Наиболее значительные расхождения обнаруживаются в аргинине, лейцине, триптофане, метионине с цистином и фенилаланине с тирозином. Можно заключить, что метод аминокислотного анализа организма дает вполне удовлетворительные результаты при определении потребности в лизине, гистидине, изолейцине, треонине, валине и глицине. Метод аминокислотного анализа организма с соответствующими поправками на скорость прохождения через него аминокислот можно использовать для определения потребности птицы в аргинине, лейцине, триптофане, метионине с цистином и фенилаланине с тирозином.

В последнее десятилетие для расчета аминокислотной потребности все шире используют метод, основанный на зависимости содержания свободных аминокислот в плазме крови от количества этих же аминокислот в рационе. Степень насыщения крови свободными аминокислотами согласуется со сравнительной концентрацией их в протеине корма. Потребность в аминокислотах, особенно при перерасчете на 100 г сырого протеина, у цыплят разного направления продуктивности неодинакова. Потребность цыплят разного направления продуктивности в аминокислотах изменяется с возрастом.

Установлено, что потребность в незаменимых аминокислотах возрастает в меньшей степени, чем увеличение протеина в рационе. Объяснить сущность этого явления пока трудно. Кроме того, в экспериментах установлено, что аминокислотная потребность цыплят и взрослой птицы зависит от энергетической ценности рациона.

В последнее время появляется все больше работ, свидетельствующих о влиянии заменимых аминокислот на потребность в незаменимых аминокислотах. При этом отмечается, что включение в рацион заменимых аминокислот оказывает больший эффект на привесы и использование азота, чем добавление соответствующих по количеству азота незаменимых аминокислот. Это убеждает в необходимости определения потребности цыплят и кур не только в незаменимых аминокислотах, но и в заменимых.

Основываясь на взаимосвязи обмена аргинина и цитруллина, аргинина и креатина, ученые установили и экспериментально подтвердили, что цитруллин и креатин могут заменить аргинин в рационах цыплят и кур. Включение в рацион креатинина и гуанидинацетата также обеспечивает хорошую продуктивность и увеличивает содержание аргинина и креатина в тканях. Оказалось также, что гомоцистеин способен заменять метионин в рационах цыплят и кур. Это основывается на его свойстве в присутствии донаторов метильных групп переходить в метионин. Известно также, что метионин в организме птицы может превращаться в цистин. Установлена взаимопревращаемость цистина и гомоцистеина. Никотиновая кислота в рационе птицы оказывает сберегающее действие на использование триптофана.

При изучении обмена глицина у цыплят выявлен целый ряд интересных закономерностей, которые следует учитывать при определении потребности в этой аминокислоте. Есть сведения, что включение ацетатов в рацион цыплят способствует увеличению синтеза глицина в их организме. Этаноламин также может замещать глицин в рационе цыплят. Предполагается, что этот процесс идет путем превращения этаноламина в соответствующий глюкоальдегид, который переходит в гликолевую кислоту, окисляющуюся далее в глиоксиловую. Этим не исключается возможность прямого окисления этаноламина в глицин без промежуточного дезаминирования.

Установлено, что ниацин имеет прямое отношение к обмену глицина, аргинина и аланина. Большие дозы глицина в рационе (свыше 2% к весу рациона) оказываются токсичными. При добавлении же ниацина цыплята безболезненно переносят даже 6% глицина в рационах. Возможно, что роль ниацина в обмене глицина и аргинина определяется участием его в обмене креатина или формировании хрящевой ткани. Фолиевая кислота и цианкобаламин (витамин B 12) так же, как и ниацин, смягчают вредное действие избытка глицина.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .