Экологические факторы - совокупность определенных условий окружающей среды и ее элементов, способных оказывать воздействие на организмы, взаимодействующие с этой средой. Каждый организм в свою очередь соответствующим образом реагирует на эти воздействия и вырабатывает приспособительные меры. Именно экологические факторы определяют возможность существования и нормальной жизнедеятельности организмов. Однако наиболее часто живые существа подвергаются воздействию не одного, а нескольких факторов одновременно. Это, несомненно, оказывает специфическое воздействие на способность к приспособлению.

Классификация

По своему происхождению выделяют следующие экологические факторы:

1. Биотические.

2. Абиотические.

3. Антропогенные.

Первая группа состоит из взаимоотношений различных живых организмов друг с другом, а также включает их общее воздействие на окружающую среду. Кроме того, взаимодействие живых организмов может привести к изменению абиотических факторов, например, изменению состава почвенных покровов, а также микроклиматических условий среды. Среди биотических факторов выделяют две группы: зоо- и фитогенные. Первые отвечают за воздействие различных видов животных друг на друга и на окружающий мир, вторые, в свою очередь, - за действие растительных организмов на окружающую среду и взаимодействие их между собой. Необходимо отметить, что воздействие животных или растений в пределах одного конкретного вида также носит значимый характер и исследуется наравне с межвидовыми связями.

Вторая группа включает в себя экологические факторы, которые иллюстрируют взаимодействие неживой природы и живых организмов, осуществляемые посредством прямого или косвенного влияния. Различают химические, климатические, гидрографические, пирогенные, орографические и эдафические факторы. Они отражают воздействия всех четырех стихий: воды, земли, огня и воздуха. Третья группа факторов показывает уровень воздействия процессов жизнедеятельности человека на окружающую среду, а также животный и растительный мир. К данной категории относят прямое и косвенное воздействие, которое заключается в любых формах жизнедеятельности человеческого общества. Например, разработка земляных покровов, создание новых видов и уничтожение имеющихся, корректировка численности особей, загрязнение окружающей среды и многое другое.

Биосистема

Из совокупности условий и факторов, а также видов, присутствующих в конкретном регионе, складывается биосистема. Она наглядно иллюстрирует все взаимосвязи между организмами и элементами неживой природы. Структура биосистемы может иметь сложный и запутанный вид, поэтому в некоторых случаях удобнее пользоваться особой формой, которая носит название "Экологическая пирамида". Подобную графическую модель разработал англичанин Ч. Элтон в 1927 году. Различают три типа пирамид, каждая из которых отражает либо численность популяций (пирамида чисел), либо общее число затрачиваемой биомассы (пирамида биомасс), либо же запас заключенной в организмах энергии (пирамида энергии).

Наиболее часто построение подобных структур имеет пирамидальную форму, откуда, собственно, и произошло название. Однако в некоторых случаях можно столкнуться с так называемой перевернутой пирамидой. Это означает, что численность консументов превосходит численность продуцентов.

Экологический фактор - условие среды обитания, оказывающее воздействие на организм. Среда включает в себя все тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, а в жизни гетеротрофных организмов (грибов и водных животных) свет не оказывает заметного влияния на их жизнедеятельность.

Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.

Классификация экологических факторов

Принято выделять биотические, антропогенные и абиотические экологические факторы.

Биотические факторы - всё множество факторов среды, связанных с деятельностью живых организмов. К ним относятся фитогенные (растения), зоогенные (животные), микробиогенные (микроорганизмы) факторы.

Антропогенные факторы - всё множество факторов, связанных с деятельностью человека. К ним относятся физические (использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации и др.), химические (использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта; курение, употребление алкоголя и наркотиков, чрезмерное использование лекарственных средств[источник не указан 135 дней]), биологические (продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания), социальные (связанные с отношениями людей и жизнью в обществе) факторы.

Абиотические факторы - всё множество факторов, связанных с процессами в неживой природе. К ним относятся климатические (температурный режим, влажность, давление), эдафогенные (механический состав, воздухопроницаемость, плотность почвы), орографические (рельеф, высота над уровнем моря), химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность), физические (шум, магнитные поля, теплопроводность, радиоактивность, космическое излучение)

Часто встречающаяся классификация экологических факторов (факторов среды)

ПО ВРЕМЕНИ: эволюционный, исторический, действующий

ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ: периодический, непериодический

ПО ОЧЕРЕДНОСТИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ: первичный, вторичный

ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ: космический, абиотический (он же абиогенный), биогенный, биологический, биотический, природно-антропогенный, антропогенный (в т.ч. техногенный, загрязнения среды), антропический (в т.ч. беспокойства)

ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ: атмосферный, водный (он же влажности), гео-морфологический, эдафический, физиологиче-ский, генетический, популяционный, биоценотический, экосистемный, биосферный

ПО ХАРАКТЕРУ: вещественно-энергетический, физический (геофизический, термический), биогенный (он же биотический), информационный, химический (солености, кислотности), комплексный (экологический, эволюции, системообразующий, географический, климатический)

ПО ОБЪЕКТУ: индивидуальный, групповой (социальный, этологический, социально-экономический, соци-ально-психологический, видовой (в т.ч. человеческий, жизни общества)

ПО УСЛОВИЯМ СРЕДЫ: зависящий от плотности, не зависящий от плотности

ПО СТЕПЕНИ ВОЗДЕЙСТВИЯ: летальный, экстремальный, лимитирующий, беспокоящий, мутагенный, тератогенный; канцерогенный

ПО СПЕКТРУ ВОЗДЕЙСТВИЯ: избирательный, общего действия

3. Закономерности действия экологических факторов на организм

Реакция организмов на влияние абиотических факторов. Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие - на определенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис. 14.1).

На рис. 14.1 по оси абсцисс отложена интенсивность (или «доза») фактора (например, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, рН или влажность почвы и х д.), а по оси ординат - реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, скорость роста, продуктивность, численность особей на единицу площади и т. д.), т е. степень благотворности фактора.

Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает наиболее благоприятную для организма величину воздействующего фактора - это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания -летальные.

Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать ее как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды.

Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29°С), нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на острове Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5-10 мин. Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности - при рН = 3,5-4,5 (например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными (греч. stenos - узкий, bion - живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, -эврибионтными (греч. eurys - широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фак тору и широкую - к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Кроме того, одна и та же доза фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называют экологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого: регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы явлются эколог ически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения.

Взаимодействие экологических факторов. Ограничивающий фактор. Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная.

В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называются ограничивающими (лимитирующими).

Природа ограничивающих факторов может быть различной. Например, угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой результат можно только воздействием на ограничивающий фактор.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений.

Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.

Предел толерантности (лат. tolerantio - терпение) - диапазон экологического фактора между минимальным и максимальным значениями, в пределах которого возможна выживаемость организма.

4. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора или закон минимума Либиха - один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Это закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция - 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

1. Экологические факторы (5)

   Закон >> Экология

   Законы воздействия экологических факторов на живые организмы Несмотря на многообразие экологических факторов и различную...) или экологическую валентность организма к данному фактору . Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной...

2. Экологические факторы угрозы состоянию историко-культурного наследия России

   Закон >> Культура и искусство

   ... ” – деструкция декора, конструкций) – комплекс негативных экологических факторов ; ▫ Свято-Троицкая (Ленвинская) церковь в г. ... памятникоохранительной политики. Приложение 1 Негативное воздействие экологических факторов на памятники истории и культуры в 1999 ...

3. Экологические факторы и экосистемы

   Контрольная работа >> Экология

   ... №23. Биотические экологические факторы Биотические факторы окружающей среды (Биотические факторы ; Биотические экологические факторы ; Biotic factors ... между организмами. Биотическими называют экологические факторы , связанные с деятельностью живых организмов...

Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.

Понятие об экологических факторах среды, их классификация

Отдельные компоненты среды обитания, воздействующие на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются факторами среды, или экологическими факторами. Иначе говоря, комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов, носит название экологические факторы среды.

Все экологические факторы делят на группы:

1. включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:

• климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);
• эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);
• орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);
• гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);
• химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);
• пирогенные (воздействие огня).

2. — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:

• фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);
• зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).

3. отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.

Воздействие экологических факторов на организм

Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды , вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).

Называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.

Физические факторы - те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.

Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.

Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Рис. 1. Схема воздействия среды обитания (окружающей среды) на организм

— факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду ( и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 2. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (или выносливости) в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, поэтому оптимум обычно определяют отдельные показатели жизнедеятельности (скорость роста, выживаемость и т.п.).

Адаптация состоит в приспособлении организма к условиям среды обитания.

Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Адаптации могут быть морфологическими, когда меняется строение организма вплоть до образования нового вида, и физиологическими, когда происходят изменения в функционировании организма. К морфологическим адаптациям близко примыкает приспособительная окраска животных, способность менять ее в зависимости от освещенности (камбала, хамелеон и др.).

Широко известны примеры физиологической адаптации — зимняя спячка животных, сезонные перелеты птиц.

Весьма важными для организмов являются поведенческие адаптации. Например, инстинктивное поведение определяет действие насекомых и низших позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Такое поведение генетически запрограммировано и передается по наследству (врожденное поведение). Сюда относится: способ построения гнезда у птиц, спаривание, выращивание потомства и др.

Существует также и приобретенное повеление, полученное индивидом в процессе его жизни. Обучение (или научение) - главный способ передачи приобретенного поведения от одного поколения к другому.

Способность индивида управлять своими познавательными способностями, чтобы выжить при неожиданных изменениях среды обитания, является интеллектом. Роль научения и интеллекта в поведении возрастает с совершенствованием нервной системы — увеличением коры головного мозга. Для человека — это определяющий механизм эволюции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая мистичность вида.

Совместное действие экологических факторов на организм

Экологические факторы обычно действуют не по одному, а комплексно. Действие одного какого-либо фактора зависит от силы воздействия других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на оптимальные условия жизни организма (см. рис. 2). Действие одного фактора не заменяет действие другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно наблюдать «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, воздействуя изменениями температуры, можно приостановить, например фотосинтез растений.

В комплексном влиянии среды воздействие различных факторов для организмов неравноценно. Их можно подразделить на главные, сопутствующие и второстепенные. Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием о . Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Действие лимитирующего фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. Лимитирующими могут выступать как ведущие, так и второстепенные экологические факторы.

Понятие лимитирующих факторов было введено в 1840 г. химиком 10. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как отмечалось ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, или толерантности.

В общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом (1913 г.). Эти два предела называют пределами толерантности.

По «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3).

Рис. 3. Влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. Макс — максимальная жизненная активность; Доп — допустимая жизненная активность; Опт — оптимальная (не влияющая на жизненную активность) концентрация вредного вещества; ПДК — предельно допустимая концентрация вещества, существенно не изменяющая жизненную активность; Лет — летальная концентрация

Концентрация влияющего фактора (вредного вещества) на рис. 5.2 обозначена символом С. При значениях концентрации С = С лет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при значительно меньших значениях С = С пдк. Следовательно, диапазон толерантности ограничивается именно значением С пдк = С лим. Отсюда, С пдк необходимо определить экспериментально для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения и не допускать превышения его С плк в конкретной среде обитания (жизненной среде).

В охране окружающей среды важны именно верхние пределы устойчивости организма к вредным веществам.

Таким образом, фактическая концентрация загрязняющего вещества С факт не должна превышать С пдк (С факт ≤ С пдк = С лим).

Ценность концепции лимитирующих факторов (С лим) состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и он присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор вряд ли является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.

Экологические факторы и законы их действия

Множество отдельных компонентов и условий среды, оказывающих прямое или косвенное влияние на организм, называются экологическими факторами. Они подразделяются по происхождению и характеру воздействия на абиотические (сюда относятся факторы неживой природы – физические и химические условия среды), биотические (факторы живой природы - межвидовые и внутривидовые взаимоотношения) и антропогенные (факторы, существование которых обусловлено деятельностью человека).

Общая схема экологических факторов представлена на рис. 1.2. На данной схеме в качестве примера представлена лишь часть антропогенных факторов, которые занимают особое место в системе экологических факторов, т.к. в целом их воздействие можно распределить между биотическими и абиотическими. Так, например, внесение гербицидов на поля влечет за собой химическое воздействие на организмы (абиотический фактор), а также изменение видового состава населяющих поле организмов и, как следствие, изменение межвидовых отношений (биотический фактор).

Характерной особенностью большинства факторов является качественная и количественная изменчивость во времени. Например, климатические факторы изменяются в течение суток, сезона, года (температура, освещенность, влажность и др.). Поэтому выделяют периодические факторы, изменение которых во времени повторяется регулярно, и непериодические факторы, возникающие без определенной периодической закономерности. К периодическим относятся не только климатические, но и гидрографические (приливы, отливы, океанские течения, паводки). К действию таких факторов организмы адаптировались в процессе эволюции.

Непериодическими факторами являются, например, извержение вулкана, землетрясение, изменение русла реки. Однако к непериодическим относятся главным образом антропогенные факторы – техногенные катастрофы, залповые выбросы загрязняющих веществ, сведение лесов и др. Непериодические факторы действуют, как правило, катастрофически: они могут вызвать болезнь или даже смерть живого организма.

Несмотря на многообразие и различную природу экологических факторов, существует определенная закономерность их воздействия на организмы.

Любому организму для существования необходима определенная совокупность условий среды обитания (например, температура, влажность, наличие питательных веществ и т.д.). Если все условия за исключением одного благоприятны, то именно это условие будет ограничивать (лимитировать) жизнь организма, поэтому данное условие называется лимитирующим фактором . Так, если в почве сочетание всех микроэлементов благоприятно для определенного вида растения и только какое-то вещество, например азот, содержится в количествах, близких к минимальному, то это может снизить урожайность. Кроме того, факторы могут быть лимитирующими, находясь в избытке.

Таким образом, лимитирующие экологические факторы – это факторы, недостаток или избыток которых (по сравнению с потребностью) ограничивают жизнедеятельность организма. Впервые на лимитирующие факторы указал немецкий химик-органик Ю.Либих, установивший закон минимума , который в современной формулировке звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Американский зоолог В.Шелфорд, сформулировал закон толерантности , наиболее полно отражающий влияния экологических факторов на организм. Согласно этому закону лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, уровень которого приближается к пределам переносимого данным организмом . Диапазон между этими пределами определяет величину выносливости или экологическую валентность организма к данному фактору, а сами пределы называют пределами толерантности .

Исходя из закона толерантности, любой избыток вещества или энергии в окружающей организм среде оказывается загрязняющим началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима.

На рис.1.3 представлена иллюстрация действия экологического фактора на организм. Предположим, особь определенного вида погибает при понижении температуры ниже значения min и при повышении сверх значения max . Тогда данные значения температур будут являться пределами толерантности, а диапазон температур между ними – экологическая валентность (толерантность) организма. При этом благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения .

Широкую экологическую валентность вида по отношению к факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври", например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными. Неспособность переносить значительные колебания факторов, или низкая экологическая валентность, характеризуется приставкой "стено ", например, стенотермные животные. Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных (рис. 1.4).

1. Абиотические факторы . К этой категории факторов относятся все физические и химические характеристики среды. Это свет и температура, влажность и давление, химизм воды, атмосферы и почв, это и характер рельефа и состав горных пород, ветровой режим. Наиболее сильнодействующей является группа факторов, объединенная как климатические факторы. Они зависят от широты и положения континентов. Есть множество вторичных факторов. Широта наиболее сильно сказывается на температуре и световом периоде. Положение континентов есть причина сухости или влажности климата. Внутренние области суше периферийных, что сильно влияет на дифференциацию животных и растений на материках. Ветровой режим как одна из составных частей климатического фактора играет чрезвычайно важную роль в формировании жизненных форм растений.

Глобальный климат – климат планеты, определяющий функционирование и биоразнообразие биосферы. Региональный климат – климат континентов и океанов, а также крупных их топографических подразделений. Местный климат – климат соподчиненных ландшафтно-региональных социально-географических структур: климат г. Владивостока, климат бассейна реки Партизанская. Микроклимат (под камнем, вне камня, роща, поляна).

Важнейшие климатические факторы: свет, температура, влажность.

Свет является важнейшим источником энергии на нашей планете. Если для животных свет по своему значению уступает температуре и влажности, то для фотосинтезирующих растений он является важнейшим.

Основным источником света является Солнце. Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиной волны. В пределах излучения различают видимый свет, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, радиоволны, проникающую радиацию.

Для растений важны оранжево-красные, сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Желто-зеленые лучи либо отражаются растениями, либо поглощаются в незначительных количествах. Отраженные лучи и придают растениям зеленую окраску. Ультрафиолетовые лучи оказывают на живые организмы химическое действие (изменяют скорость и направление биохимических реакций), а инфракрасные лучи – тепловое.

Многие растения обладают фототропической реакцией на свет. Тропизм – это направленное движение и ориентация растений, например, подсолнечник «следит» за солнцем.

Кроме качества световых лучей большое значение имеет и количество падающего на растение света. Интенсивность освещения зависит от географической широты местности, от сезона, времени суток, от облачности и местной запыленности атмосферы. Зависимость тепловой энергии от широты местности показывает, что свет является одним из климатических факторов.

Жизнь многих растений зависит от фотопериода. День сменяется ночью и растения прекращают синтезировать хлорофилл. Полярный день заменяется полярной ночью и растения и многие животные перестают активно функционировать и замирают (зимняя спячка).

По отношению к свету растения разделяются на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые могут нормально развиваться лишь при достаточном освещении, они не переносят или переносят плохо даже незначительное затемнение. Тенелюбивые встречаются только в затененных местах и никогда не встречаются в условиях сильной освещенности. Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к световому фактору.

Температура относится к числу важнейших климатических факторов. От нее зависит уровень и интенсивность обмена веществ, фотосинтеза и других биохимических и физиологических процессов.

Жизнь на земле существует в широком диапазоне температур. Наиболее приемлемый для жизни диапазон температурот 0 0 до 50 0 С. Для большинства организмов – это летальные температуры. Исключения: многие северные животные, где наблюдается смена сезонов, способны переносить зимние минусовые температуры. Растения способны переносить минусовые зимние температуры, когда замирает их активная деятельность. Некоторые семена, споры и пыльца растений, нематоды, коловратки, цисты простейших выносили в экспериментальных условиях температуру – 190 0 С и даже – 273 0 С. Но все-таки большинство живых существ способно жить при температуре между 0 и 50 0 С. Это определяется свойствами белков и активностью ферментов. Одним из приспособлений переносить неблагоприятные температуры является анабиоз – приостановка жизненных процессов организма.

Наоборот, в жарких странах нормой жизни являются достаточно высокие температуры. Известен ряд микроорганизмов, способных жить в источниках с температурой выше 70 0 С. Споры некоторых бактерий способны выдерживать кратковременное нагревание и до 160–180 0 С.

Эвритермные и стенотермные организмы – организмы, чье функционирование связано с широкими и узкими температурными градиентами соответственно. Абиссальная среда (0˚) – самая постоянная среда.

Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические зоны) во многом определяет состав биоценозов и экосистем. Аналогом климатического распределения по широтному фактору может служить горная поясность.

По соотношению температур тела животного и температур окружающей среды организмы подразделяются на:

– пойкилотермные организмы – холодноводные с непостоянной температурой. Температура тела приближается к температуре среды;

– гомойотермные – теплокровные организмы с относительно постоянной внутренней температурой. Эти организмы обладают большими преимуществами в использовании среды.

По отношению к температурному фактору виды разделяются на следующие экологические группы:

виды, предпочитающие холод, относятся к криофилам и криофитам .

виды с оптимумом деятельности в области высоких температур относятся к термофилам и термофитам .

Влажность . Все биохимические процессы в организмах протекают в водной среде. Вода необходима для поддержания структурной целостности клеток всего организма. Она принимает непосредственное участие в процессе образования первичных продуктов фотосинтеза.

Влажность определяется количеством атмосферных осадков. Распределение осадков зависит от географической широты, близости больших водных пространств, рельефа местности. Количество выпадающих осадков неравномерно распределяется в течение года. Кроме того, надо учитывать и характер выпадающих осадков. Летний моросящий дождь лучше увлажняет почву, чем ливень, несущий потоки воды, не успевающие впитаться в почву.

Растения, обитающие в различных по влагообеспеченности областях, по-разному приспосабливаются к недостатку или избытку влаги. Регуляция водного баланса в организме растений засушливых регионов осуществляется за счет развития мощной корневой системы и сосущей силы клеток корня, а также уменьшения испаряющей поверхности. Многие растения на сухой период сбрасывают листья и даже целые побеги (саксаул), иногда происходит частичная или даже полная редукция листьев. Своеобразным приспособлениемк сухому климату является ритм развития некоторых растений. Так, эфемеры, используя весеннюю влагу, успевают в очень короткий срок (15-20 дней) прорасти, развить листья, отцвести и сформировать плоды и семена, с наступлением засухи они отмирают. Противостоять засухе помогает и способность многих растений накапливать влагу в своих вегетативных органах – листьях, стеблях, корнях .

По отношению к влажности выделяют следующие экологические группы растений. Гидрофиты , или гидробионты , – растения, для которых вода является средой жизни.

Гигрофиты – растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почва содержит много капельножидкой влаги – на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. Гигрофиты испаряют очень много влаги за счет устьиц, которые нередко располагаются на обеих сторонах листа. Корни малоразветвленные, листья большие.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся луговые травы, все лиственные деревья, многие полевые культуры, овощные, плодово-ягодные. Они имеют хорошо развитую корневую систему, большие листья с устьицами на одной стороне.

Ксерофиты – растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространеныв степях, пустынях и полупустынях. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты (от лат. succulentus – сочный, жирный, толстый) – это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода.

Склерофиты (от греч. skleros – твердый, сухой) – это типчак, ковыль, саксаул и другие растения. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани, листья их твердые и жесткие.

В распространении растений большое значение могут иметь и другие факторы, например характер и свойства почвы. Так, существуют растения, определяющим экологическим фактором для которых является содержание соли в почве. Это галофиты . Особую группу составляют любители известковых почв – кальцефилы . Такими же «почвоприуроченными» видами являются растения, обитающие на почвах, содержащих тяжелые металлы.

К экологическим факторам, влияющим на жизнь и распределение организмов, можно отнести также состав и движение воздуха, характер рельефа и многие, многие другие.

Основой внутривидового отбора является внутривидовая борьба. Именно поэтому, как считал Ч. Дарвин, молодых организмов рождается больше, чем достигает зрелого возраста. Вместе с тем преобладание числа рождающихся над числом доживающих до зрелости организмов компенсирует высокую смертность на ранних стадиях развития. Поэтому, как отмечал С.А. Северцов, величина плодовитости связана со стойкостью вида.

Таким образом, внутривидовые отношения направлены на размножение и расселение вида.

В мире животных и растений существует большое количество приспособлений, облегчающих контакты между особями или, наоборот, предотвращающими их столкновение. Такие взаимные адаптации в пределах вида были названы С.А. Северцовым конгруэнциями . Так, в результате взаимных приспособлений особи имеют характерную морфологию, экологию, поведение, которые обеспечивают встречу полов, успешное спаривание, размножение и воспитание потомства. Установлено пять групп конгруэнций:

– эмбрионы или личинки и родительские особи (сумчатые);

– особи разного пола (половые аппараты самцов и самок);

– особями одного и того же пола, в основном самцами (рога и зубы самцов, используемые в боях за самку);

– братьями и сестрами одного и того же поколения в связи со стадным образом жизни (пятна, облегчающие ориентировку при бегстве);

– полиморфными особями у колониальных насекомых (специализация особей к выполнению определенных функций).

Целостность вида выражается также в единстве размножающейся популяции, однородности ее химического состава и единстве воздействия на окружающую среду.

Каннибализм – этот тип внутривидовых отношений не редок в выводках хищных птиц и зверей. Самые слабые обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями.

Саморазреживание растительных популяций. Внутривидовая конкуренция влияет на рост и распределение биомассы в пределах растительных популяций. По мере роста особи увеличиваются в размерах, возрастают их потребности и как следствие – возрастает конкуренция между ними, что приводит к гибели. Число выживших особей и скорость их роста зависят от плотности популяции. Постепенное уменьшение плотности растущих особей называется самоизреживанием.

Подобное явление наблюдается в лесных насаждениях.

Межвидовые отношения . Наиболее важными и часто встречающимися формами и типами межвидовых отношений можно назвать:

Конкуренция . Этот тип взаимоотношений определяет правило Гаузе . Согласно этому правилу два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга. Например, ель вытесняет березу.

Аллелопатия – это химическое воздействие одних растений на другие посредством выделения летучих веществ. Носителями аллелопатического действия являются активные вещества – колины . Благодаря воздействию этих веществ может отравляться почва, изменяться характер многих физиологических процессов, вместе с тем посредством химических сигналов растения узнают друг друга.

Мутуализм – крайняя степень ассоциации между видами, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим. Например, растения и азотофиксирующие бактерии; шляпочные грибы и корни деревьев.

Комменсализм – форма симбиоза, при которой один из партнеров (коменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Коменсализм широко развит в экосистемах коралловых рифов – это квартиранство, защита (щупальца актиний защищает рыб), обитание в теле других организмов или на его поверхности (эпифиты).

Хищничество – это способ добывания пищи животными (реже растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически у всех типов животных. В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти у кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки и другое). Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. В ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты.