За что отвечает кора больших полушарий. Основные зоны коры

Кора мозга – пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, образующий много­численные борозды, извилины значительно увеличивающие ее площадь. Кора образована телами нейронов и глиальных клеток, расположенных послойно («экранный» тип организа­ции). Под ней лежит белое вещество, представленное нерв­ными волокнами.

Кора представляет собой наиболее молодой филогене­тически и наиболее сложный по морфофункциональной ор­ганизации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей информации поступающей в мозг. Здесь происходит ин­теграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятель­ность» (способность к обобщениям, открытиям). В коре со­держится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.

Нейроны коры по количеству отростков только муль­типолярные, а по их месту в рефлекторных дугах и выпол­няемым функциям все они вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов нейро­нов. По форме различают две их основных группы: пирамид­ные и непирамидные. Пирамидные нейроны являются ос­новным типом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм, на срезе они имеют пирамидную форму. От их верхнего угла вверх отходит длинный (апикальный) денд­рит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От боковых поверхностей тела нейрона отходят боковые денд­риты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других нейронов. От основания клетки отходит ак­сон, который либо идёт в другие участки коры, либо к дру­гим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные – связывающие уча­стки коры внутри одного полушария, комиссуральные – их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные – их ак­соны идут в нижележащие отделы мозга.

Среди непирамидных нейронов наиболее часто встреча­ются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые ней­роны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуж­дающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вер­тикальном, или горизонтальном направлении. Кора по­строена по экранному типу, то есть нейроны, сходные по структуре и функции расположены слоями (рис. 9-7). Таких слоёв в коре шесть:

1. Молекулярный слой – самый наружный. В нём на­ходится сплетение нервных волокон, расположенных парал­лельно поверхности коры. Основную массу этих волокон со­ставляют ветвления апикальных дендритов пирамидных ней­ронов нижележащих слоёв коры. Сюда же приходят аффе­рентные волокна от зрительных бугров, регулирующих воз­будимость корковых нейронов. Нейроны в молекулярном слое в основном мелкие, веретеновидные.

2. Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звёздчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламо-кортикальными аффе­рентными нервными волокнами. Боковые дендриты связыва­ются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны обра­зуют ассоциативные волокна, которые идут через белое ве­щество в соседние участки коры и там образуют синапсы.

3. Наружный слой пирамидных нейронов (пирамид­ный слой). Он образован пирамидными нейронами средней вели­чины. Так же, как у ней­ронов второго слоя, их денд­риты идут в молекулярный слой, а аксоны – в белое ве­щество.

4. Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные ней­роны. Они образуют многочисленные связи с другими ней­ронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонталь­ных волокон.

5. Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглио­нарный слой). Он образован крупными пирамидными нейро­нами. Последние особенно велики в моторной коре (прецен­тральной извилине), где имеют размеры до 140 мкм и назы­ваются клетками Беца. Их апикальные дендриты поднима­ются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца, а аксоны – проекционные эфферентные волокна, идущие в продолговатый и спинной мозг.

6. Слой веретеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит в основном из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны – к зритель­ным буграм.

Шестислойный тип строения коры характерен для всей коры, однако в разных её участках выраженность слоёв, а также форма и расположение нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических полей . Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.

Специфическую организацию нейронов называют цито­архитектоникой. Так, в сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хо­рошо. Такой тип коры называется гранулярным. В мотор­ных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пира­мидные хорошо. Это агранулярный тип коры.

Кроме того, существует понятие миелоархитектоника . Это определённая организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры одного полушария, комиссуральные – соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна – связы­вающие кору с ядрами ствола мозга.

Рис. 9-7. Кора больших полуша-рий головного моз-га чело­века.

А, Б. Расположение кле­ток (цитоархитектоника).

В. Расположе­ние миелино­вых волокон (миелоархитектоника).

Непосредственное раздражение определённых участков коры головного мозга приводит к судорогам мышц, соответствующих участку коры - проекционной двигательной зоне. При раздражении верхней трети передней центральной извилины возникает судорога мышц ноги, средней - руки, нижней - лица, причём, на стороне, противоположной очагу раздражения в полушарии.

Эти судороги носят название парциальных (джексоновских). Их открыл английский невролог Д.Х.Джэксон (1835-1911). В проекционной двигательной зоне каждого полушария головного мозга представлены все мышцы противоположной половины тела.

Кора больших полушарий головного мозга (cortex cerebri , substantia corticalis ; син. кора больших полушарий, кора головного мозга, мантия, плащ) - слой серого вещества (толщиной 1-5 мм), покрывающий полушария большого мозга у млекопитающих животных и человека; высший отдел ЦНС, регулирующий и координирующий все жизненно важные функции организма при его взаимодействии с окружающей средой, К. б. п. - материальный субстрат высшей нервной и психической деятельности (хотя эта деятельность - результат работы всего мозга как единого целого). У человека К. б. п. составляет в среднем 44% от объема полушарий, ее поверхность - до 1670 см 2 .

Выделяют древнюю, старую и новую кору. Древняя и старая кора играют существенную роль в регуляции вегетативных функций, осуществлении инстинктивного поведения, в потребностно-эмоциональной сфере. Функции новой коры многообразны и зависят от цитоархитектонических зон. Новая кора (далее К. б. п.) играет важную роль в когнитивных процессах, организаций целенаправленного поведения и у человека в осуществлении высших психических функций.

Выделяют корковые зоны проекционные (см.) - первичные и вторичные , и ассоциативные (см. Ассоциативные области ) - третичные и двигательную кору . Основным принципом функциональной организации проекционных зон в коре является принцип топической локализации, который основан на четких анатомических связях между отдельными воспринимающими элементами периферии и корковыми клетками проекционных зон.

Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля , принимают и обрабатывают информацию определенной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая - в височной, сомато-сенсорная - в теменной доле.

Вторичные, проекционные зоны также получают сенсорные сигналы преимущественно одной модальности, ее нейронная организация создает условия для восприятия более сложных признаков сигнала.

Ассоциативные корковые зоны (третичные) - составляют у человека 1 / 3 поверхности коры больших полушарий. Их роль постепенно возрастает в ряду позвоночных вплоть до человека. Получив максимальное развитие у человека, А. к. з. приняли и новые, специфически человеческие функции: речь, письмо, интеллект и т.п. А. к. з. развились в передних отделах полушарий, заняв большую часть лобных долей (префронтальные отделы коры) и на стыке проекций главных анализаторов: зрительного, слухового и кожно-кинестетического (заднеассоциативные корковые зоны). Нервные клетки А. к. з. реагируют на стимулы многих модальностей, причем их ответы возникают не только на отдельные элементы объекта, но и на целые его комплексы.

Двигательная кора каждого полушария, занимающая задние отделы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигательными действиями противоположной стороны тела.

Функционально различные области коры имеют развитую систему внутри-корковых связей. Симметричные корковые поля обоих полушарий связаны волокнами мозолистого тела. Система внутрикорковых связей и двусторонние связи с нижележащими отделами обеспечивают возможность формирования функциональных систем, включающих структуры разного уровня.

Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными.

Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных обласРис. 52. Медиальная поверхность левого полушария:

1 - прецентральная извилина (двигательные зоны); 2 - поясная извилина (часть лимбической системы), отвечает за висцеральную чувствительность; 3 - мозолистое тело (основная комиссура); 4 - свод; 5 - лобная доля; 6 - обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 - височная доля; 8 - гиппокамп (часть лимбической системы); 9 - первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 - вторичное проекционное зрительное поле (18 поле);

11 - затылочная доля; 12 - теменная доля; 13 - задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны)

третей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности.

В настоящее время доподлинно известно, что высшие функции нервной системы, такие как способность к осознанию сигналов, полученных из внешней среды, к мыслительной деятельности, к запоминанию и мышлению, в значительной мере обусловлены тем, как функционирует кора головного мозга. Зоны коры головного мозга мы рассмотрим в этой статье.

То, что личность осознает свои взаимоотношения с другими людьми, связано с возбуждением нейронных сетей. Речь идет о тех, которые находятся именно в коре. Она является структурной основой интеллекта и сознания.

Неокортекс

Порядка 14 млрд нейронов имеет кора головного мозга. Зоны коры головного мозга, которые будут рассмотрены ниже, функционируют благодаря им. Основная часть нейронов (около 90 %) формирует неокортекс. Он относится к соматической нервной системе, являясь его высшим интегративным отделом. Важнейшая функция неокортекса - переработка и интерпретация информации, полученной с помощью органов чувств (зрительной, соматосенсорной, вкусовой, слуховой). Важно и то, что сложными мышечными движениями управляет именно он. В неокортексе находятся центры, которые принимают участие в процессах речи, абстрактного мышления, а также хранения памяти. Основная часть процессов, происходящих в нем, представляет собой нейрофизиологическую основу нашего сознания.

Палеокортекс

Палеокортекс - другой большой и важный отдел, который имеет кора головного мозга. Зоны коры головного мозга, относящиеся к нему, также очень важны. Эта часть имеет более простую структуру по сравнению с неокортексом. Процессы, протекающие здесь, в сознании отражаются не всегда. В палеокортексе находятся высшие вегетативные центры.

Связь коры с нижележащими отделами мозга

Следует отметить связь коры с нижележащими отделами нашего мозга (таламусом, мостом и Она осуществляется с помощью крупных пучков волокон, которые формируют внутреннюю капсулу. Эти пучки волокон представляют собой широкие пласты, сложенные из белого вещества. В них содержится множество нервных волокон (миллионы). Часть из этих волокон (аксоны нейронов таламуса) обеспечивает передачу к коре нервных сигналов. Другая часть, а именно аксоны корковых нейронов, служит для передачи их к нервным центрам, расположенным ниже.

Строение коры головного мозга

Знаете ли вы, какой отдел мозга является самым большим? Некоторые из вас, вероятно, догадались, о чем идет речь. Это кора головного мозга. Зоны коры головного мозга - это лишь один тип частей, которые выделяются в ней. Так, она поделена на правое и левое полушарие. Они соединены друг с другом пучками белого вещества, которое формирует Основная функция мозолистого тела заключается в обеспечении координации деятельности двух полушарий.

Зоны коры головного мозга по расположению

Хотя в коре головного мозга есть множество складок, в целом расположение важнейших борозд и извилин характеризуется постоянством. Поэтому главные из них служат ориентиром при делении областей коры. Ее наружная поверхность разделена на 4 доли тремя бороздами. Эти доли (зоны) - височная, затылочная, теменная и лобная. Хотя они выделяются по расположению, у каждой из них есть свои специфические функции.

Височная зона коры головного мозга представляет собой центр, где находится корковый слой слухового анализатора. В случае его повреждения возникает глухота. Слуховая зона коры головного мозга, кроме того, имеет центр речи Вернике. В случае его повреждения пропадает способность понимать устную речь. Она начинает восприниматься как шум. Кроме того, в имеются нейронные центры, относящиеся к вестибулярному аппарату. Чувство равновесия нарушается в случае их повреждения.

Зоны речи коры головного мозга сосредоточены в лобной доле. Именно здесь находится речедвигательный центр. В случае если в он будет поврежден, пропадет способность менять интонацию и тембр речи. Она становится монотонной. Если же повреждение относится к левому полушарию, где также имеются речевые зоны коры головного мозга, пропадает артикуляция. Исчезает также способность к пению и членораздельной речи.

Зрительная зона коры головного мозга соответствует затылочной доле. Здесь находится отдел, который отвечает за наше зрение как таковое. Окружающий мир мы воспринимаем именно мозгом, а не глазами. За зрение отвечает как раз затылочная часть. Поэтому в случае ее повреждения развивается полная или частичная слепота.

Теменная доля также имеет свои специфические функции. Она отвечает за анализ информации, касающейся общей чувствительности: тактильной, температурной, болевой. В случае ее повреждения теряется способность распознавать предметы на ощупь, а также некоторые другие способности.

Двигательная зона

Хотелось бы отдельно поговорить о ней. Дело в том, что двигательная зона коры головного мозга не соотносится с долями, о которых мы рассказали выше. Она представляет собой часть коры, которая содержит нисходящие прямые связи со спинным мозгом, точнее, с его мотонейронами. Так называются нейроны, которые непосредственно управляют работой мышц.

Главная двигательная зона коры головного мозга расположена в По многим своим аспектам эта извилина является зеркальным отображением другой зоны, сенсорной. Наблюдается контрлатеральная иннервация. Другими словами, иннервация происходит в отношении мышц, расположенных на противоположной стороне тела. Исключением является лицевая область, в которой действует двусторонний контроль мышц челюсти и нижней части лица.

Еще одна дополнительная двигательная зона коры головного мозга расположена в области, находящейся ниже основной зоны. Ученые считают, что у нее есть независимые функции, связанные с выводом двигательных импульсов. Эта двигательная зона коры головного мозга также изучалась учеными. В экспериментах, поставленных над животными, было установлено, что ее стимуляция приводит к возникновению двигательных реакций. Причем это происходит даже в том случае, если основная моторная зона коры головного мозга была перед этим разрушена. В доминантном полушарии она вовлечена в мотивацию речи и в планирование движений. Ученые считают, что ее повреждение ведет к динамической афазии.

Зоны коры головного мозга по функциям и строению

В результате клинических наблюдений и физиологических экспериментов, осуществленных еще во второй половине 19 столетия, были установлены границы областей, в которые проецируются различные рецепторные поверхности. Среди последних выделяют как направленные на внешний мир (кожной чувствительности, слуха, зрения), так и те, которые заложены в самих органах движения (кинетический, или двигательный анализатор).

Затылочная область - зона зрительного анализатора (поля с 17 по 19), верхняя височная - слухового анализатора (поля 22, 41 и 42), постцентральная область - кожно-кинестетического анализатора (поля 1, 2 и 3).

Корковые представители различных анализаторов по функциям и строению делятся на следующие 3 зоны коры больших полушарий головного мозга: первичную, вторичную и третичную. На раннем периоде, во время развития эмбриона, закладываются именно первичные, которые характеризуются простой цитоархитектоникой. В последнюю очередь развиваются третичные. Они обладают самым сложным строением. Промежуточное положение с этой точки зрения занимают вторичные зоны полушарий коры головного мозга. Предлагаем вам подробнее рассмотреть функции и строение каждой из них, а также их связь с отделами мозга, расположенными ниже, в частности, с таламусом.

Центральные поля

Ученые за долгие годы изучения накопили значительный опыт клинических исследований. В результате наблюдений было установлено, в частности, что повреждения тех или иных полей в составе корковых представителей анализаторов сказываются на общей клинической картине далеко не равнозначно. Среди остальных полей в этом отношении выделяется одно, которое в ядерной зоне занимает центральное положение. Оно называется первичным, или центральным. Им является поле под номером 17 в зрительной зоне, в слуховой - под номером 41, а в кинестетической - 3. Их повреждение ведет к очень серьезным последствиям. Теряется способность воспринимать или осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей соответствующих анализаторов.

Первичные зоны

В первичной зоне наиболее развит комплекс нейронов, который приспособлен для обеспечения корково-подкорковых двухсторонних связей. Он самым коротким и прямым путем соединяет кору с тем или иным органом чувств. Из-за этого первичные зоны коры головного мозга могут достаточно подробно выделять раздражители.

Важная общая черта функциональной и структурной организации этих областей - это то, что у всех у них имеется четкая соматотопическая проекция. Это значит, что отдельные точки периферии (сетчатки глаза, кожной поверхности, улитки внутреннего уха, скелетной мускулатуры) проецируются в соответствующие, строго разграниченные точки, находящиеся в первичной зоне коры соответствующего анализатора. По этой причине они стали называться проекционными.

Вторичные зоны

Иначе их называют периферическими, и это не случайно. Они находятся в ядерных участках коры, в их периферических отделах. Вторичные зоны отличаются от первичных, или центральных, по физиологическим проявлениям, нейронной организации и особенности архитектоники.

Какие же эффекты наблюдаются при их электрическом раздражении или поражении? Эти эффекты касаются главным образом более сложных видов психических процессов. Если вторичные зоны поражены, то элементарные ощущения относительно сохранны. Расстраивается в основном способность правильно отражать взаимные соотношения и целые комплексы составных элементов различных объектов, которые нами воспринимаются. Если раздражены вторичные зоны слуховой и зрительной коры, то наблюдаются слуховые и зрительные галлюцинации, развернутые в определенной последовательности (временной и пространственной).

Данные области очень важны для реализации взаимной связи раздражителей, выделение которых происходит с помощью первичных зон. Кроме того, они играют значительную роль в интеграции функций ядерных полей различных анализаторов при объединении рецепций в сложные комплексы.

Вторичные зоны, таким образом, важны для реализации более сложных форм психических процессов, требующих координации и связанных с тщательным анализом соотношений предметных раздражителей, а также с ориентировкой во времени и в окружающем пространстве. При этом устанавливаются связи, называемые ассоционными. Афферентные импульсы, которые от рецепторов различных поверхностных органов чувств направляются в кору, достигают данных полей через множество дополнительных переключений в ассоционных ядрах таламуса (зрительного бугра). В отличие от них, афферентные импульсы, которые следуют в первичные зоны, достигают их более коротким путем через посредство реле-ядра зрительного бугра.

Что такое таламус

Волокна от таламических ядер (одного или нескольких) подходят к каждой доле полушарий нашего мозга. Зрительный бугор, или таламус, находится в переднем мозге, в его центральной области. Он состоит из множества ядер, при этом каждое из них передает импульс в строго определенный участок коры.

Все сигналы, поступающие к ней (кроме обонятельных), проходят сквозь релейные и интегративные ядра таламуса. Далее волокна идут от них к сенсорным зонам (в теменной доле - к вкусовой и соматосенсорной, в височной - к слуховой в затылочной - к зрительной). Поступают импульсы соответственно от вентро-базального комплекса, медиального и латерального ядер. Что касается моторных зон коры, они имеют связь с вентролатеральным и передним вентральным ядрами таламуса.

Десинхронизация ЭЭГ

Что будет, если человеку, который находится в состоянии покоя, внезапно предъявить какой-либо сильный раздражитель? Конечно, он сразу же насторожится и сконцентрирует на этом раздражителе свое внимание. Переходу умственной деятельности, осуществляемому от покоя к состоянию активности, соответствует замена альфа-ритма ЭЭГ на бета-ритм, а также на другие колебания, более частые. Данный переход, называемый десинхронизацией ЭЭГ, появляется в результате того, что в кору от неспецифических ядер таламуса поступают сенсорные возбуждения.

Активирующая ретикулярная система

Неспецифические ядра составляют диффузную нервную сеть, находящуюся в таламусе, в медиальных его отделах. Это передний отдел АРС (активирующей ретикулярной системы), которая регулирует возбудимость коры. Различные сенсорные сигналы могут активировать АРС. Они могут быть зрительными, вестибулярными, соматосенсорными, обонятельными и слуховыми. АРС - это канал, по которому данные сигналы передаются к поверхностным слоям коры через неспецифические ядра, расположенные в таламусе. Возбуждение АРС играет важную роль. Оно необходимо, чтобы поддерживать бодрствующее состояние. У подопытных животных, у которых эта система была разрушена, наблюдалось коматозное сноподобное состояние.

Третичные зоны

Функциональные отношения, которые прослеживаются между анализаторами, еще более сложны, чем было описано выше. Морфологически дальнейшее их усложнение выражается в том, что в процессе роста по поверхности полушария ядерных полей анализаторов эти зоны взаимно перекрываются. У корковых концов анализаторов образуются "зоны перекрытия", то есть третичные зоны. Данные формации относятся к самым сложным типам объединения деятельности кожно-кинестетического, слухового и зрительного анализаторов. Третичные зоны расположены уже за границами собственных ядерных полей. Поэтому их раздражение и повреждение не приводит к выраженным явлениям выпадения. Также и в отношении специфических функций анализатора не наблюдаются значительные эффекты.

Третичные зоны - это особые области коры. Их можно назвать собранием "рассеянных" элементов различных анализаторов. То есть это элементы, которые сами по себе уже не способны производить какие бы то ни было сложные синтезы или анализы раздражителей. Территория, которую они занимают, достаточно обширна. Она распадается на целый ряд областей. Вкратце опишем их.

Верхняя теменная область важна для интеграции движений всего тела со зрительными анализаторами, а также для формирования схемы тела. Что касается нижней теменной, то она относится к объединению отвлеченных и обобщенных форм сигнализации, связанных со сложно и тонко дифференцированными речевыми и предметными действиями, выполнение которых контролируется зрением.

Область височно-теменно-затылочная также очень важна. Она отвечает за сложные типы интеграции зрительного и слухового анализаторов с письменной и устной речью.

Отметим, что третичные зоны имеют самые сложные цепи связи по сравнению с первичными и вторичными. Двусторонние связи наблюдаются у них с комплексом ядер таламуса, связанными, в свою очередь, с реле-ядрами посредством длинной цепи внутренних связей, имеющихся непосредственно в таламусе.

На основании вышеизложенного ясно, что у человека зоны первичные, вторичные и третичные представляют собой участки коры, являющиеся высоко специализированными. Особенно нужно подчеркнуть, что 3 группы корковых зон, описанные выше, в нормально работающем мозге вместе с системами связей и переключений между собой, а также с подкорковыми образованиями функционируют как одно сложно дифференцированное целое.

Современным ученым доподлинно известно, что благодаря функционированию головного мозга возможны такие способности, как осознание сигналов, которые получены из внешней среды, мыслительная деятельность, запоминание мышления.

Способность личности осознавать собственные отношения с другими людьми непосредственно связано с процессом возбуждения нейронных сетей. Причем речь идет именно о тех нейронных сетях, которые расположены в коре. Она представляет собой структурную основу сознания и интеллекта.

В данной статье рассмотрим, как устроена кора головного мозга, зоны коры головного мозга будут подробно описаны.

Неокортекс

Кора включает в себя около четырнадцати миллиардов нейронов. Именно благодаря им осуществляется функционирование основных зон. Подавляющая часть нейронов, до девяноста процентов, формирует неокортекс. Он является частью соматической НС и ее высшим интегративным отделом. Важнейшими функциями коры головного мозга выступают восприятие, переработка, интерпретация информации, которую человек получает при помощи всевозможных органов чувств.

Помимо этого, неокортекс управляет сложными движениями системы мышц человеческого тела. В нем расположены центры, принимающие участие в процессе речи, хранении памяти, абстрактном мышлении. Большая часть процессов, которые в нем происходят, формирует нейрофизическую основу человеческого сознания.

Из каких отделов еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга рассмотрим ниже.

Палеокортекс

Является еще одним большим и важным отделом коры. В сравнении с неокортексом у палеокортекса более простая структура. Процессы, которые здесь протекают, редко отражаются в сознании. В этом отделе коры высшие вегетативные центры локализуются.

Связь коркового слоя с другими отделами мозга

Немаловажно рассмотреть связь, которая имеется между нижележащими отделами мозга и корой больших полушарий, например, с таламусом, мостом, средним мостом, базальными ядрами. Осуществляется эта связь при помощи крупных пучков волокон, которые внутреннюю капсулу формируют. Пучки волокон представлены широкими пластами, которые сложены из белого вещества. В них расположено огромное количество нервных волокон. Некоторая часть этих волокон обеспечивает передачу нервных сигналов к коре. Остальная часть пучков передает нервные импульсы к расположенным ниже нервным центрам.

Как устроена кора головного мозга? Зоны коры головного мозга будут представлены далее.

Строение коры

Самым большим отделом мозга является его кора. Причем зоны коры являются лишь одним типом частей, выделяемых в коре. Помимо этого кора разделена на два полушария - правое и левое. Между собой полушария соединены пучками белого вещества, формирующими мозолистое тело. Его функция - обеспечивать координацию деятельности обоих полушарий.

Классификация зон коры головного мозга по их расположению

Несмотря на то что кора имеет огромное количество складок, в общем расположение ее отдельных извилин и борозд постоянно. Главные их них являются ориентиром при выделении областей коры. К таким зонам (долям) относятся - затылочная, височная, лобная, теменная. Несмотря на то что они классифицируются по месту расположения, каждая из них имеет свои собственные специфические функции.

Слуховая зона коры головного мозга

К примеру, височная зона является центром, в котором расположен корковый отдел анализатора слуха. Если происходит повреждение этого отдела коры, может возникнуть глухота. Помимо этого в слуховой зоне расположен центр речи Вернике. Если повреждению подвергается он, то человек теряется способность к восприятию устной речи. Человек воспринимает ее как простой шум. Также в височной доле есть нейронные центры, которые относятся к вестибулярному аппарату. Если повреждаются они, нарушается чувство равновесия.

Речевые зоны коры головного мозга

В лобной доле коры сосредоточены речевые зоны. Речедвигательный центр расположен тоже здесь. Если происходит его повреждение в правом полушарии, то человек теряет способность изменять тембр и интонацию собственной речи, которая становится монотонной. Если же повреждение речевого центра произошло в левом полушарии, то пропадает артикуляция, способность к членораздельной речи и пению. Из чего еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга имеют различные функции.

Зрительные зоны

В затылочной доле располагается зрительная зона, в которой находится центр, отвечающий на наше зрение как таковое. Восприятие окружающего мира происходит именно этой частью мозга, а не глазами. Именно затылочная зона коры ответственна за зрение, и ее повреждение может привести к частичной или полной потере зрения. Зрительная зона коры головного мозга рассмотрена. Что дальше?

Для теменной доли тоже характерны свои собственные специфические функции. Именно эта зона отвечает за способность анализировать информацию, которая касается тактильной, температурной и болевой чувствительности. Если происходит повреждение теменной области, рефлексы головного мозга нарушаются. Человек не может на ощупь распознавать предметы.

Двигательная зона

Поговорим о двигательной зоне отдельно. Следует отметить, что эта зона коры никак не соотносится с долями, рассмотренными выше. Она является частью коры, содержащей прямые связи с мотонейронами в спинном мозге. Такое название носят нейроны, непосредственно управляющие деятельностью мышц тела.

Основная двигательная зона коры больших полушарий располагается в извилине, которая называется прецентральной. Эта извилина представляет собой зеркальное отображение сенсорной зоны по многим аспектам. Между ними имеется контралатеральная иннервация. Если сказать иными совами, то иннервация направлена на мышцы, которые расположены на другой стороне тела. Исключение - лицевая область, для которой характерен контроль мышц двусторонний, расположенных на челюсти, нижней части лица.

Немного ниже основной двигательной зоны расположена дополнительная зона. Ученые полагают, что она имеет независимые функции, которые связаны с процессом вывода двигательных импульсов. Дополнительная двигательная зона также изучалась специалистами. Эксперименты, которые ставились над животными, показывают, что стимуляция этой зоны провоцирует возникновение двигательных реакций. Особенностью является то, что подобные реакции возникают даже в том случае, если основная двигательная зона была изолирована или разрушена полностью. Она также вовлечена в планирование движений и в мотивацию речи в полушарии, которое является доминантным. Ученые полагают, что при повреждении дополнительной двигательной может возникнуть динамическая афазия. Рефлексы головного мозга страдают.

Классификация по строению и функциям коры головного мозга

Физиологические эксперименты и клинические испытыния, которые проводились еще в конце девятнадцатого века, позволили установить границы между областями, на которые проецируются разные рецепторные поверхности. Среди них выделяют органы чувств, которые направлены на внешний мир (кожная чувствительность, слух, зрение), рецепторы, заложенные непосредствен в органах движения (двигательный или кинетический анализаторы).

Зоны коры, в которых располагаются разнообразные анализаторы, могут быть классифицированы по строению и функциям. Так, их выделяют три. К ним относятся: первичная, вторичная, третичная зоны коры головного мозга. Развитие эмбриона предполагает закладывание только первичных зон, характеризующихся простой цитоархитектоникой. Далее происходит развитие вторичных, третичные развиваются в самую последнюю очередь. Для третичных зон характерно самое сложное строение. Рассмотрим каждую из них немного подробнее.

Центральные поля

За долгие годы клинических исследований ученым удалось накопить значительный опыт. Наблюдения позволили установить, например, что повреждения различных полей, в составе корковых отделов разных анализаторов, могут отразиться далеко не равнозначно на общей клинической картине. Если рассматривать все эти поля, то среди них можно выделить одно, которое занимает центральное положение в ядерной зоне. Такое поле носит название центрального или первичного. Находится оно одновременно в зрительной зоне, в кинестетической, в слуховой. Повреждение первичного поля влечет за собой весьма серьезные последствия. Человек не может воспринимать и осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей, влияющих на соответствующие анализаторы. Как еще классифицируются участки коры головного мозга?

Первичные зоны

В первичных зонах расположен комплекс нейронов, который наиболее предрасположен к обеспечению двусторонних связей между корковыми и подкорковыми зонами. Именно этот комплекс наиболее прямым и коротким путем соединяет кору больших полушарий с разнообразными органами чувств. В связи с этим данные зоны обладают способностью очень подробной идентификации раздражителей.

Важной общей чертой функциональной и структурной организации первичных областей является то, все они имеют четкую соматическую проекцию. Это означает, что отдельные периферические точки, например, кожные поверхности, сетчатка глаза, скелетная мускулатура, улитки внутреннего уха, имеют собственную проекцию в строго ограниченные, соответствующие точки, которые находятся в первичных зонах коры соответствующих анализаторов. В связи с этим им было дано название проекционных зон коры головного мозга.

Вторичные зоны

По-другому эти зоны называются периферическими. Такое название дано им совсем не случайно. Они находятся в периферических отделах участков коры. От центральных (первичных) вторичные зоны отличаются нейронной организацией, физиологическими проявлениями и особенностями архитектоники.

Попробуем разобраться, какие эффекты возникают, если на вторичные зоны воздействует электрический раздражитель или происходит их повреждение. Главным образом возникающие эффекты касаются наиболее сложных видов процессов в психике. В том случае, если происходит повреждение вторичных зон, то элементарные ощущения остаются в относительной сохранности. В основном наблюдаются нарушения в способности правильного отражения взаимных соотношений и целых комплексов элементов, из которых состоят различные объекты, которые мы воспринимаем. К примеру, если повреждению подверглись вторичные зоны зрительной и слуховой коры, то можно наблюдать возникновение слуховых и зрительных галлюцинаций, которые разворачиваются в определенной временной и пространственной последовательности.

Вторичные области имеют значительную важность в реализации взаимных связей раздражителей, которые выделяются при помощи первичных зон коры. Помимо этого, значительную роль они играют в интеграции функций, которые осуществляют ядерные поля разных анализаторов в результате объединения в сложные комплексы рецепций.

Таким образом, вторичные зоны представляют особую важность для реализации психических процессов в более сложных формах, которые требуют координации и которые связаны с подробным анализом соотношений между предметными раздражителями. В ходе этого процесса устанавливаются специфические связи, которые носят название ассоциативных. Афферентные импульсы, поступающие в кору от рецепторов разных внешних органов чувств, достигают вторичных полей посредством множества дополнительных переключений в ассоциативном ядре таламуса, который также называется зрительным бугром. Афферентные импульсы, следующие в первичные зоны, в отличие от импульсов, следуют во вторичные зоны, достигают их путем, который короче. Он реализован посредством реле-ядра, в зрительном бугре.

Мы разобрались, за что отвечает кора головного мозга.

Что такое таламус?

От таламических ядер к каждой доле мозговых полушарий подходят волокна. Таламус является зрительным бугром, расположенным в центральной части переднего отдела мозга, состоит из большого количества ядер, каждое из которых осуществляет передачу импульса в определенные участки коры.

Все сигналы, которые поступают к коре (исключение составляют только обонятельные), проходят через релейные и интегративные ядра зрительного бугра. От ядер таламуса волокна направляются к сенсорным зонам. Вкусовая и соматосенсорная зоны расположены в теменной доле, слуховая сенсорная зона - в височной доле, зрительная - в затылочной.

Импульсы к ним поступают, соответственно, от вентро-базальных комплексов, медиальных и латеральных ядер. Моторные зоны связаны с вентеральным и вентролатеральным ядрами таламуса.

Десинхронизация ЭЭГ

Что произойдет, если на человека, находящегося в состоянии полного покоя, подействует очень сильный раздражитель? Естественно, что человек полностью сконцентрируется на данном раздражителе. Переход умственной деятельности, который осуществляется от состояния покоя к состоянию активности, отражается на ЭЭГ бета-ритмом, который замещает альфа-ритм. Колебания становятся более частыми. Такой переход называют десинхронизацией ЭЭГ, появляется он в результате поступления сенсорного возбуждения в кору от неспецифических ядер, расположенных в таламусе.

Активирующая ретикулярная система

Диффузную нервную сесть составляют неспецифические ядра. Находится эта система в медиальных отделах таламуса. Он является передним отделом активирующей ретикулярной системы, регулирующей возбудимость коры. Разнообразные сенсорные сигналы способны активировать данную систему. Сенсорные сигналы могут быть как зрительными, так и обонятельными, соматосенсорными, вестибулярными, слуховыми. Активизирующая ретикулярная система представляет собой канал, который передает к поверхностному слою коры данные сигналов через расположенные в таламусе неспецифические ядра. Возбуждение АРС необходимо для того, чтобы человек был способен поддерживать состояние бодрствования. Если в данной системе возникают нарушения, то могут наблюдаться коматозные сноподобные состояния.

Третичные зоны

Между анализаторами коры головного мозга имеются функциональные отношения, которые имеют еще более сложную структуру, чем та, что была описана выше. В процессе роста происходит взаимное перекрытие полей анализаторов. Такие зоны перекрытия, которые образуются у концов анализаторов, носят название третичных зон. Они являются самыми сложными типами объединения деятельности слухового, зрительного, кожно-кинестетического анализаторов. Расположены третичные зоны за границами собственных зон анализаторов. В связи с этим повреждение их не оказывает выраженного эффекта.

Третичные зоны представляют собой особые корковые области, в которых собраны рассеянные элементы разных анализаторов. Они занимают весьма обширную территорию, которая разделена на области.

Верхняя теменная область интегрирует движения всего тела с анализатором зрительным, формирует схему тел. Нижняя теменная область объединяет обобщенные формы сигнализации, которые связаны с дифференцированными предметными и речевыми действиями.

Не менее важной является височно-теменно-затылочная область. Отвечает она за усложненные интеграции слухового и зрительного анализаторов с устной и письменной речью.

Стоит отметить, что по сравнению с двумя первыми зонами, для третичных характерны наиболее сложные цепи взаимодействия.

Если опираться на весь изложенный выше материал, то можно сделать вывод о том, что первичные, вторичные, третичные зоны коры у человека носят высокую специализацию. Отдельно стоит подчеркнуть тот факт, что все три корковые зоны, которые мы рассматривали, в нормально функционирующем мозге совместно с системами связей и образованиями подкоркового расположения функционируют как единое дифференцированное целое.

Мы подробно рассмотрели зоны и отделы коры головного мозга.

Кора головного мозга является центром высшей нервной (психической) деятельности человека и контролирует выполнение огромного количества жизненно важных функций и процессов. Она покрывает всю поверхность больших полушарий и занимает около половины их объема.

Большие полушария головного мозга занимают около 80% объема черепной коробки, и состоят из белого вещества, основа которого состоит из длинных миелиновых аксонов нейронов. Снаружи полушария покрывает серое вещество или кора головного мозга, состоящая из нейронов, безмиелиновых волокон и глиальных клеток, которые также содержатся в толще отделов этого органа.

Поверхность полушарий условно делится на несколько зон, функциональность которых заключается в управлении организмом на уровне рефлексов и инстинктов. Также в ней находятся центры высшей психической деятельности человека, обеспечивающие сознание, усвоение поступившей информации, позволяющей адаптироваться в окружающей среде, и через нее, на уровне подсознания, посредством гипоталамуса контролируется вегетативная нервная система (ВНС), управляющая органами кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также метаболизмом.

Для того чтобы разобраться что такое кора мозга и каким образом осуществляется ее работа, требуется изучить строение на клеточном уровне.

Функции

Кора занимает большую часть больших полушарий, а ее толщина не равномерна по всей поверхности. Такая особенность обусловлена большим количеством связующих каналов с центральной нервной системой (ЦНС), обеспечивающих функциональную организацию коры мозга.

Эта часть головного мозга начинает образовываться еще во время внутриутробного развития и совершенствуется на протяжении всей жизни, посредством получения и обработки сигналов, поступающих из окружающей среды. Таким образом, она отвечает за выполнение следующих функций головного мозга:

• связывает органы и системы организма между собой и окружающей средой, а также обеспечивает адекватную реакцию на изменения;
• обрабатывает поступившую информацию от моторных центров с помощью мыслительных и познавательных процессов;
• в ней формируется сознание, мышление, а также реализовывается интеллектуальный труд;
• осуществляет управление речевыми центрами и процессами, характеризующими психоэмоциональное состояние человека.

При этом данные поступают, обрабатываются, сохраняются благодаря значительному количеству импульсов, проходящих и образующихся в нейронах, связанных длинными отростками или аксонами. Уровень активности клеток можно определить по физиологическому и психическому состоянию организма и описать с помощью амплитудных и частотных показателей, так как природа этих сигналов похожа на электрические импульсы, а их плотность зависит от участка, в котором происходит психологический процесс.

До сих пор неясно, каким образом лобная часть коры больших полушарий влияет на работу организма, но известно, что она мало восприимчива к процессам, происходящим во внешней среде, поэтому все опыты с воздействием электрических импульсов на этот участок мозга, не находят яркого отклика в структурах. Однако отмечается, что люди, у которых лобная часть повреждена, испытывают проблемы в общении с другими индивидами, не могут реализовать себя в какой-либо трудовой деятельности, а также им безразличен их внешний вид и сторонние мнение. Иногда встречаются и другие нарушения в осуществлении функций этого органа:

• отсутствие концентрации внимания на предметах обихода;
• проявление творческой дисфункции;
• нарушения психоэмоционального состояния человека.

Поверхность коры полушарий поделена на 4 зоны, очерченные наиболее четкими и значимыми извилинами. Каждая из частей при этом контролирует основные функции коры головного мозга:

1. теменная зона - отвечает за активную чувствительность и музыкальное восприятие;
2. в затылочной части расположена первичная зрительная область;
3. височная или темпоральная отвечает за речевые центры и восприятие звуков поступивших из внешней среды, кроме того участвует в формировании эмоциональных проявлений, таких как радость, злость, удовольствие и страх;
4. лобная зона управляет двигательной и психической активностью, а также руководит речевой моторикой.

Особенности строения коры мозга

Анатомическое строение коры больших полушарий обусловливает ее особенности и позволяет выполнять возложенные на нее функции. Кора головного мозга владеет следующим рядом отличительных черт:

• нейроны в ее толще располагаются послойно;
• нервные центры находятся в конкретном месте и отвечают за деятельность определенного участка организма;
• уровень активности коры зависит от влияния ее подкорковых структур;
• она имеет связи со всеми нижележащими структурами центральной нервной системы;
• наличие полей разных по клеточному строению, что подтверждается гистологическим исследованием, при этом каждое поле отвечает за выполнение какой-либо высшей нервно деятельности;
• присутствие специализированных ассоциативных областей позволяет устанавливать причинно-следственную связь между внешними раздражителями и ответом организма на них;
• способность к замещению поврежденных участков близлежащими структурами;
• этот отдел мозга способен сохранять следы возбуждения нейронов.

Большие полушария головного мозга состоят главным образом из длинных аксонов, а также содержит в своей толще скопления нейронов, образующих наибольшие ядра основания, которые входят в состав экстрапирамидальной системы.

Как уже говорилось, формирование коры мозга происходит еще во время внутриутробного развития, причем вначале кора состоит из нижнего слоя клеток, а уже в 6 месяцев ребенка в ней сформированы все структуры и поля. Окончательное становление нейронов происходит к 7-летнему возрасту, а рост их тел завершается в 18 лет.

Интересен тот факт, что толщина коры не равномерна на всей протяженности и включает в себя разное количество слоев: например, в области центральной извилины она достигает своего максимального размера и насчитывает все 6 слоев, а участки старой и древней коры имеют 2-х и 3-х слойное строение соответственно.

Нейроны этой части мозга запрограммированы на восстановление поврежденного участка посредством синоптических контактов, таким образом каждая из клеток активно старается восстановить поврежденные связи, что обеспечивает пластичность нейронных корковых сетей. Например, при удалении или дисфункции мозжечка, нейроны, связывающие его с конечным отделом, начинают прорастать в кору больших полушарий. Кроме того пластичность коры также проявляется в обычных условиях, когда происходит процесс обучения новому навыку или в результате патологии, когда функции, выполняемые поврежденной зоной, переходят на соседние участки мозга или даже полушария.

Кора мозга обладает способностью сохранять следы возбуждения нейронов длительное время. Эта особенность позволяет обучаться, запоминать и отвечать определенной реакцией организма на внешние раздражители. Так происходит формирование условного рефлекса, нервный путь которого состоит из 3 последовательно соединенных аппарата: анализатора, замыкательного аппарата условно-рефлексных связей и рабочего прибора. Слабость замыкательной функции коры и следовых проявлений можно наблюдать у детей с выраженной умственной отсталостью, когда образовавшиеся условные связи между нейронами хрупки и ненадежны, что влечет за собой трудности в обучении.

Кора головного мозга включает в себя 11 областей, состоящих из 53 полей, каждому из которых в нейрофизиологии присвоен свой номер.

Области и зоны коры

Кора относительно молодая часть ЦНС, развывшаяся из конечного отдела мозга. Эволюционно становление этого органа происходило поэтапно, поэтому ее принято разделять на 4 типа:

1. Архикортекс или древняя кора в связи с атрофией обоняния превратился в гиппокамповую формацию и состоит из гиппокампа и сопряженных ему структур. С помощью ее регулируется поведение, чувства и память.
2. Палеокортекс или старая кора, составляет основную часть обонятельной зоны.
3. Неокортекс или новая кора имеет толщину слоя около 3-4 мм. Является функциональной частью и совершает высшую нервную деятельность: обрабатывает сенсорную информацию, отдает моторные команды, а также в ней формируется осознанное мышление и речь человека.
4. Мезокортекс является промежуточным вариантом первых 3 типов коры.

Физиология коры больших полушарий

Кора головного мозга имеет сложную анатомическую структуру и включает в себя сенсорные клетки, моторные нейроны и интернероны, обладающих способностью останавливать сигнал и возбуждаться в зависимости от поступивших данных. Организация этой части мозга построена по колончатому принципу, в котором колонки делаться на микромодули, имеющие однородное строение.

Основу системы микромодулей составляют звездчатые клетки и их аксоны, при этом все нейроны одинаково реагируют на поступивший афферентный импульс и посылают также синхронно в ответ эфферентный сигнал.

Формирование условных рефлексов, обеспечивающих полноценное функционирование организма, и происходит благодаря связи головного мозга с нейронами, расположенными в различных частях тела, а кора обеспечивает синхронизацию умственной деятельности с моторикой органов и областью, отвечающей за анализ поступающих сигналов.

Передача сигнала в горизонтальном направлении происходит через поперечные волокна, находящиеся в толще коры, и передают импульс от одной колонки к другой. По принципу горизонтальной ориентации кору мозга можно поделить на следующие области:

• ассоциативная;
• сенсорная (чувствительная);
• моторная.

При изучении этих зон применялись различные способы воздействия на нейроны, входящие в ее состав: химическое и физическое раздражение, частичное удаление участков, а также выработка условных рефлексов и регистрация биотоков.

Ассоциативная зона связывает поступившую сенсорную информацию с полученными ранее знаниями. После обработки формирует сигнал и передает его в двигательную зону. Таким образом она участвует в запоминании, мышлении и обучении новым навыкам. Ассоциативные участки коры головного мозга расположены в близости с соответствующей сенсорной зоной.

Чувствительная или сенсорная зона занимает 20% коры головного мозга. Она также состоит из нескольких составляющих:

• соматосенсорной, расположенной в теменной зоне отвечает за тактильную и вегетативную чувствительность;
• зрительной;
• слуховой;
• вкусовой;
• обонятельной.

Импульсы от конечностей и органов осязания левой стороны тела, поступают по афферентным путям в противоположную долю больших полушарий для последующей обработки.

Нейроны моторной зоны возбуждаются при помощи импульсов, поступивших от клеток мускулатуры, и находятся в центральной извилине лобной доли. Механизм поступления данных схож с механизмом сенсорной зоны, так как двигательные пути образуют перехлест в продолговатом мозге и следуют в расположенную напротив моторную зону.

Извилины борозды и щели

Кора больших полушарий образована несколькими слоями нейронов. Характерной особенностью этой части мозга является большое количество морщин или извилин, благодаря чему ее площадь во много раз превосходит площадь поверхности полушарий.

Корковые архитектонические поля определяют функциональное строение участков коры головного мозга. Все они различны по морфологическим признакам и регулируют разные функции. Таким образом выделяется 52 различных поля, расположенных на определенных участках. По Бродману это разделение выглядит следующим образом:

1. Центральная борозда разделяет лобную долю от теменной области, впереди нее пролегает предцентральная извилина, а сзади - позадицентральная.
2. Боковая борозда отгораживает теменную зону от затылочной. Если развести ее боковые края то внутри можно рассмотреть ямку, в центре которой имеется островок.
3. Теменно-затылочная борозда отделяет теменную долю от затылочной.

В предцентральной извилине расположено ядро двигательного анализатора, при этом к мышцам нижней конечности относятся верхние части передней центральной извилины, а к мышцам полости рта, глотки и гортани – нижние.

Правосторонняя извилина образует связь с двигательным аппаратом левой половины тела, левосторонняя – с правой частью.

В позадицентральной извилине 1 доли полушария содержится ядро анализатора тактильных ощущений и она также связана с противолежащей частью тела.

Клеточные слои

Кора головного мозга осуществляет свои функции посредством нейронов, находящихся в ее толще. Причем количество слоев этих клеток может отличаться в зависимости от участка, габариты которых также разнятся по размеру и топографии. Специалисты выделяют следующие слои коры головного мозга:

1. Поверхностный молекулярный сформирован в основном из дендритов, с небольшим вкраплением нейронов, отростки которых не покидают границы слоя.
2. Наружный зернистый состоит из пирамидальных и звездчатых нейронов, отростки которых связывают его со следующим слоем.
3. Пирамидальный образован пирамидными нейронами, аксоны которых направлены вниз, где обрываются или образуют ассоциативные волокна, а дендриты их соединяют этот слой с предыдущим.
4. Внутренний зернистый слой сформирован звездчатыми и малыми пирамидальными нейронами, дендриты которых уходят в пирамидальный слой, а также его длинные волокна уходят в верхние слои или спускаются вниз в белое вещество мозга.
5. Ганглионарный состоит из крупных пирамидальных нейроцитов, их аксоны выходят за пределы коры и связывают различные структуры и отделы ЦНС между собой.

Мультиформный слой сформирован всеми видами нейронов, а их дендриты ориентированы в молекулярный слой, а аксоны пронизывают предыдущие слои или выходят за пределы коры и образуют ассоциативные волокна, образующие связь клеток серого вещества с остальными функциональными центрами головного мозга.

Видео: Кора больших полушарий головного мозга