Кольчатые черви (Annelida) - это тип наиболее высокоорганизованных червей, имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м.

Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты ; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями - параподиями, вооружёнными щетинками.

Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц.

Дыхание осуществляется кожей; органы выделения - парные нефридии, расположенные посегментно.

Нервная система состоит из «головного мозга», образованного парными ганглиями, и брюшной нервной цепочки.

Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть.

Одни кольчатые черви гермафродиты , у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием).

Кольчатые черви делятся на 3 класса : многощетинковые, малощетинковые и пиявки.

Многощетинковые (Polychaeta) имеют на каждом сегменте примитивные конечности (параподии) с многочисленными щетинками. С двулопастными параподиями часто связаны ветвистые придатки - жабры, при помощи которых осуществляется газообмен. На чётко обособленной голове имеются глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации), осязательные усики и органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.

В период размножения самцы выбрасывают в воду сперму, а самки - большое количество яиц. У некоторых видов наблюдали брачные игры и борьбу за территорию. Оплодотворение наружное; родители после этого погибают. Развитие происходит с метаморфозом (свободноплавающая личинка). Бесполое размножение наблюдается редко.

Многощетинковые черви . Верхний ряд, слева направо: зелёный нереис, коричневая биспира, разноногий хетоптерус, воронковидная миксикола. Нижний ряд, слева направо: платинереис Дюмериля, хлойя, гигантский спиробрахус, великолепная протула

Малощетинковые (Oligochaeta) - преимущественно почвенные черви. Среди них встречаются как гигантские дождевые черви длиной до 2,5 м, так и карликовые формы. На всех сегментах, кроме ротового, имеются щетинки, расположенные пучками. Параподии не выражены, голова обособлена слабо. Тонкая кутикула постоянно увлажняется выделяемой слизью; через кутикулу путём диффузии осуществляется газообмен.

Малощетинковые черви - преимущественно гермафродиты с перекрёстным оплодотворением; половые органы рассредоточены по нескольким сегментам тела. Сложное строение этих органов является приспособлением к наземному образу жизни. У некоторых видов известен партеногенез. Метаморфоз отсутствует; из образующихся в процессе копуляции коконов через несколько недель выходит десяток молодых червей.

Малощетинковые черви. Слева направо: обыкновенный дождевой червь, апорректода длинная, эйсения, трубочник

Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1-5 пар глаз.

Срок жизни пиявок - несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество - гирудин - препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки - хищники, целиком проглатывающие добычу.

Тип аннелид, объединяющий около 12000 видов, представляет собой как бы узел родословного древа животного мира. Согласно существующим теориям, кольчатые черви ведут свое происхождение от древних ресничных червей (турбеллярная теория) или же от форм, близких к гребневикам (трохофорная теория). В свою очередь от кольчатых червей возникли в процессе прогрессивной эволюции членистоногие. Наконец, в своем происхождении аннелиды связаны общим предком с моллюсками. Все это показывает то большое значение, которое имеет рассматриваемый тип для понимания филогенеза животного мира. С медицинской точки зрения аннелиды имеют ограниченное значение. Определенный интерес представляют лишь пиявки.

Общая характеристика типа

Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и задней лопасти. Сегменты туловища на протяжении почти всего тела имеют подобные друг другу наружные придатки и сходное внутреннее строение. Таким образом, для организации аннелид характерна повторяемость строения, или метамерия.

По бокам тела на каждом сегменте обычно имеются наружные придатки в виде снабженных щетинками мускульных выростов - параподий - или же в виде щетинок. Эти придатки имеют значение при движении червя. Параподии в процессе филогенеза дали начало конечностям членистоногих. На головном конце тела находятся особые придатки - щупальца и палыгы.

Развиты кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, лежащего под ней одного слоя клеток кожи и нескольких слоев мышц (см. табл. 1) и вторичная полость тела, или целом, в котором располагаются внутренние органы. Целом выстлан перитонеальным эпителием и разделен перегородками на отдельные камеры. При этом в каждом сегменте тела имеется пара целомических мешков (лишь головная и задняя лопасти лишены целома).

Целомические мешки в каждом сегменте помещаются между кишечником и стенкой тела, они заполнены водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.

Целом выполняет опорную функцию. Кроме того, в целомическую жидкость из кишечника поступают питательные вещества, которые затем распределяются по всему организму. В целоме накапливаются вредные продукты обмена веществ, которые удаляются выделительными органами. В стенках целома развиваются мужские и женские половые железы.

Центральная нервная система представлена надглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. К надглоточному узлу проходят нервы от органов чувств: глаз, органов равновесия, щупалец и пальп. Брюшная нервная цепочка состоит из узлов (по одной паре в каждом сегменте тела) и стволов, связывающих узлы между собой. Каждый узел иннервирует все органы данного сегмента.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка обычно разделена на ряд отделов: глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Задняя кишка открывается заднепроходным отверстием на задней лопасти. В стенке кишечника имеется мускулатура, обеспечивающая продвижение пищи.

Органы выделения - метанефридии - представляют собой парные трубчатые органы, метамерно повторяющиеся в сегментах тела. В отличие от протонефридиев они имеют сквозной выделительный каналец. Последний начинается воронкой, открывающейся в полость тела. Через воронку в нефридий поступает полостная жидкость. От воронки отходит каналец нефридия, открывающийся порой наружу. Проходя по канальцу, жидкость изменяет свой состав; в ней концентрируются конечные продукты диссимиляции, которые через наружную пору нефридия выбрасываются из организма.

У аннелид впервые в филогенезе животного мира появляется кровеносная система. Главные кровеносные сосуды проходят по спинной и брюшной стороне. В передних сегментах они соединены поперечными сосудами. Спинной и передние кольцевые сосуды способны ритмично сокращаться и выполняют функцию сердца. У большинства видов кровеносная система замкнутая: кровь циркулирует по системе сосудов, нигде не прерываемых полостями, лакунами или синусами. У некоторых видов кровь бесцветная, у других красная в связи с присутствием гемоглобина.

Большинство видов кольчатых червей дышит через кожу, богатую кровеносными капиллярами. У ряда морских форм имеются специализированные органы дыхания - жабры. Обычно они развиваются на параподиях или на пальпах. К жабрам подходят сосуды, несущие венозную кровь; она насыщается кислородом и в виде артериальной крови поступает в тело червя. Среди аннелид есть раздельнополые и гермафродитные виды. Половые железы расположены в полости тела.

Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей (см. табл. 1); у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, органы дыхания, более высоко организована нервная система.

Таблица 1. Характерные особенности различных типов червей
Тип	Кожно-мускульный мешок	Пищеварительная система	Кровеносная система	Половая система	Нервная система	Полость тела
Плоские черви	Включает слои продольных и кольцевых мышц, а также пучки спинно-брюшных и диагональных мышц	Из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки	Не развита	Гермафродитная	Парный мозговой узел и несколько пар нервных стволов	Отсутствует, заполнена паренхимой
Круглые черви	Только продольные мышцы	Из эктодермальной передней и задней кйшки и энтодермальной средней кишки	То же	Раздельнополая	Окологлоточное нервное кольцо и 6 продольных стволов	Первичная
	Из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц	Из эктодермальной передней и задней кишки и энтодермальной средней кишки	Хорошо развита, замкнутая	Раздельнополые или гермафродиты	Парный мозговой узел, окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка	Вторичная

Для животных, относящихся к типу кольчатых червей, или кольчецов, характерны: трехслойность, т. е. развитие экто-, энто- и мезодермы у эмбрионов; вторичная (целомическая) полость тела; кожно-мускульный мешок; двубоковая симметрия; наружная и внутренняя гомономная (равнозначная) метамерия или сегментация тела; наличие основных систем органов: пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной, половой; замкнутая кровеносная система; выделительная система в виде метанефридиев; нервная система, состоящая из надглоточного ганглия, окологлоточных комиссур и парной или непарной брюшной нервной цепочки; наличие примитивных органов передвижения (параподии) Кольчатые черви обитают в пресных и морских водах, а также в почве. Несколько видов обитает в воздушной среде. Главнейшими классами типа кольчатых червей являются: многощетинковые (Polychaeta) малощетинковые (Oligochaeta) пиявки (Hirudinea) Класс многощетинковые кольчецы С точки зрения филогенеза животного мира полихеты - наиболее важная группа аннелид, так как с их прогрессивным развитием связано возникновение вышестоящих групп беспозвоночных. Тело полихет сегментировано. Имеются параподии, состоящие из спинной и брюшной ветвей, каждая из которых несет на себе усик. В мускульной стенке параподиев имеются толстые опорные щетинки, а из вершины обоих ветвей торчат пучки тонких щетинок. Функция параподий различна. Обычно это локомоторные органы, участвующие в движении червя. Иногда спинной усик разрастается и превращается в жабру. Кровеносная система у полихет хорошо развита и всегда замкнутая. Имеются виды с кожным и жаберным дыханием. Полихеты - раздельнополые черви. Обитают в морях, преимущественно в прибрежной зоне. Характерным представителем класса может служить нереида (Nereis pelagica). Она в изобилии встречается в морях нашей страны; ведет донный образ жизни, будучи хищником, захватывает добычу челюстями. Другой представитель - пескожил (Arenicola marina) - обитает в морях, роет норы. Питается, пропуская через свой пищеварительный тракт морской ил. Дышит жабрами. Класс малощетинковые кольчецы Малощетинковые ведут свое происхождение от полихет. Наружными придатками тела служат щетинки, которые сидят непосредственно в стенке тела; параподий нет. Кровеносная система замкнутая; дыхание кожное. Малощетинковые кольчецы - гермафродиты. Подавляющее большинство видов - обитатели пресных вод и почвы. Характерным представителем класса может служить дождевой червь (Lumbricus terrestris). Дождевые черви обитают в почве; днем они сидят в норах, а вечером часто выползают наружу. Роясь в почве, они пропускают ее через свой кишечник и питаются содержащимися в ней растительными остатками. Дождевые черви играют большую роль в почвообразовательных процессах; они взрыхляют почву и способствуют ее аэрации; затаскивают в норы листья, обогащая почву органическими веществами; извлекают глубокие слои почвы на поверхность, а поверхностные - увлекают вглубь. Строение и размножение дождевого червя Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов или члеников. В передней трети тела дождевого червя находится утолщение - поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне. Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками. Под кожей находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. При сокращении кольцевых мышц тело животного вытягивается и становится тоньше, при сокращении продольных оно утолщается и раздвигает частички почвы. Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желез, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб, и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи). От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землей. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва. Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним - брюшной. В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной. Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому дождевые черви очень чувствительны к влажности почвы и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность. Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой (нефростом) от которой идет проток - тоненькая петлеобразно изогнутая трубочка, открывающаяся наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте червя пара метанефридиев - правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение экскреторной жидкости. Нервная система имеет типичное для кольчатых червей строение (см. табл. 1), два брюшных нервных ствола, их узлы соединены между собой и образуют брюшную нервную цепочку. Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Как и гидра, дождевые черви способны к регенерации. Размножение происходит только половым путем. Дождевые черви - гермафродиты. В передней части их тела находятся семенники и яичники. Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Во время копуляции и откладки яиц клетки пояска на 32-37-м сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйиевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту. Червь выползает из нее задним концом вперед, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остается в земляной норке. Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви. Ходы дождевых червей находятся преимущественно в поверхностном слое почвы до глубины 1 м, на зиму они спускаются до глубины 2 м. Через норки и ходы червей в почву проникают атмосферный воздух и вода, необходимые для корней растений и жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Через свой кишечник за сутки червь пропускает столько почвы, сколько весит его тело (в среднем 4-5 г). На каждом гектаре земли дождевые черви ежесуточно перерабатывают в среднем 0,25 т почвы, а за год они выбрасывают на поверхность в виде экскрементов от 10 до 30 т переработанной ими почвы. В Японии разводят специально выведенные породы быстро размножающихся дождевых червей и используют их экскременты для биологического метода обработки почвы. В выращиваемых на такой почве овощах и фруктах повышается содержание сахара. На важную роль дождевых червей в процессах почвообразования впервые указал Ч. Дарвин. Кольчатые черви играют значительную роль в питании донных рыб, так как местами черви составляют до 50-60 % биомассы придонных слоев водоемов. В 1939-1940 гг. из Азовского в Каспийское море был переселен червь нереис, составляющий ныне основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийского моря. Класс пиявки Тело сегментировано. Кроме истинной метамерии, имеется ложная кольчатость - по несколько колец в одном сегменте. Параподий и щетинок нет. Вторичная полость тела редуцировалась; вместо нее имеются синусы и щели между органами. Кровеносная система незамкнутая; кровь лишь часть своего пути проходит по сосудам и изливается из них в синусы и лакуны. Органов дыхания нет. Половая система гермафродитная. Медицинские пиявки специально разводятся и затем рассылаются в больницы. Используются, например, при лечении глазных болезней, связанных с увеличением внутриглазного давления (глаукома), при кровоизлиянии в мозг и гипертонии. При тромбозах и тромбофлебитах гирудин понижает свертываемость крови и способствует растворению тромбов.

Исходный уровень знаний:

царство, тип, клетка, ткани, органы, системы органов, гетеротроф, хищничество, сапрофит, детритофаг, эукариоты, аэробы, симметрия, полость тела, личинка.

План ответа:

Общая характеристика Кольчатых червей
Строение тела Кольчатых червей
Размножение и развитие Кольчатых червей
Классификация Кольчатых червей, многообразие видов
Особенности строения и развития червей класса Малощитинковые на примере дождевого червя
Характеристика класса Многощитинковые
Характеристика класса Пиявки
Происхождение Кольчатых червей

Общая характеристика Кольчатых червей

Количество видов : около 75 тысяч.

Среда обитания : в соленых и пресных водах, встречаются в почве. Водные ползают по дну, зарываются в ил. Некоторые из них ведут сидячий образ жизни – строят защитную трубку и никогда ее не покидают. Есть и планктонные виды.

Строение : двусторонне-симметричные черви, имеющие вторичную полость тела и разделенное на сегменты (кольца) тело. В теле выделяют головной (головная лопасть), туловищный и хвостовой (анальная лопасть) отделы. Вторичная полость (целом) в отличие от первичной полости, выстлана собственным внутренним эпителием, который отделяет целомическую жидкость от мышц и внутренних органов. Жидкость выполняет роль гидроскелета, а также участвует в обмене веществ.Каждый сегмент представляет собой отсек, содержащий наружные выросты тела, два целомических мешка, узлы нервной системы, выделительные и половые органы. У кольчатых червей имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя кожного эпителия и двух слоев мышц: кольцевых и продольных. На теле могут быть мускулистые выросты – параподии, являющиеся органами передвижения, а так же щетинки.

Кровеносная система впервые появилась в ходе эволюции у кольчатых червей. Она замкнутого типа: кровь движется только по сосудам, не попадая в полость тела. Имеются два главных сосуда: спинной (несет кровь сзади наперед) и брюшной (несет кровь к спереди назад). В каждом сегменте они соединяются кольцевыми сосудами. Кровь движется за счет пульсации спинного сосуда или «сердец» - кольцевых сосудов 7- 13 сегментов тела.

Дыхательная система отсутствует . Кольчатые черви – аэробы. Газообмен происходит через всю поверхность тела. У некоторых многощетинковых появились кожные жабры – выросты параподий.

Впервые в ходе эволюции появились многоклеточные выделительные органы – метанефридии. Они состоят из воронки с ресничками и выделительного канала, находящегося в следующем членике. Воронка обращена в полость тела, канальцы открываются на поверхности тела выделительной порой, через которую продукты распада удаляются из организма.

Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, в котором особенно развит парный надглоточный (мозговой) ганглий, и брюшной нервной цепочкой, состоящей из попарно сближенных брюшных нервных узлов в каждом сегменте. От «мозгового» ганглия и нервной цепочки отходят нервы к органам и коже.

Органы чувств: глаза – органы зрения, щупики, щупальца (антенны) и усики – органы осязания и химического чувства расположены на головной лопасти у многощетинковых. У малощетинковых в связи с подземным образом жизни органы чувств развиты слабо, но в коже имеются светочувствительные клетки, органы осязания и равновесия.

Размножение и развитие

Размножаются половым способом и бесполым путем - фрагментацией (разделением) тела, благодаря высокой степени регенерации. У многощетинковых червей так же встречается почкование.
Многощетинковые – раздельнополые, а малощетинковые и пиявки– гермафродиты. Оплодотворение наружное, у гермафродитов – перекрестное, т.е. черви обмениваются семенной жидкостью.У пресноводных и почвенных червей развитие прямое, т.е. из яйца выходят молодые особи. У морских форм развитие непрямое: из яйца выходит личинка – трохофора.

Представители

Тип Кольчатые черви делятся на три класса: Многощетинковые, Малощетинковые, Пиявки.

Малощетинковые черви (олигохеты), в основном, обитают в почве, но есть и пресноводные формы. Типичный представитель, обитающий в почве, - дождевой червь. Имеет вытянутое, цилиндрическое тело. Мелкие формы - около 0,5 мм, наиболее крупный представитель достигает почти 3 м (гигантский дождевой червь из Австралии). На каждом сегменте по 8 щетинок, располагаются четырьмя парами по боковым сторонам сегментов. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц кожно-мускульного мешка продвигается вперед. В результате питания гниющими остатками растений и перегноем, пищеварительная система имеет ряд особенностей. Ее передний отдел разделен на мускулистую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок.

Дождевой червь дышит всей поверхностью своего тела благодаря наличию густой подкожной сети капиллярных кровеносных сосудов.

Дождевые черви - гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Черви прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются семенной жидкостью, которая попадает в семяприемники. После этого черви расходятся. В передней трети тела имеется поясок, который образует слизистую муфточку, в нее откладываются яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются спермиями, принадлежащими другой особи. Муфта сбрасывается через передний конец тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви. Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.

Продольный разрез тела дождевого червя: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - окологлоточное кольцо; 8 - брюшная нервная цепочка; 9 - «сердца»; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - брюшной кровеносный сосуд.

Значение олигохет в почвообразовании. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние на плодородие почвы. Затаскивая в норки остатки растений, они обогащают ее перегноем. Прокладывая в почве ходы, они способствуют проникновению воздуха и воды к корням растений, рыхлят почву.

Многощетинковые. Представителей этого класса еще называют полихетами. Обитают они главным образом в морях. Членистое тело полихет состоит из трех отделов: головной лопасти, сегментированного туловища и задней анальной лопасти. Головная лопасть вооружена придатками - щупальцами и несет мелкие глазки. На следующем сегменте находится рот с глоткой, которая может выворачиваться наружу и часто имеет хитиновые челюсти. На члениках туловища имеются двуветвистые параподии, вооруженные щетинками и часто имеющими жаберные выросты.

Среди них есть активные хищники, способные плавать довольно быстро, волнообразно изгибая тело (нереиды), многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в иле длинные норки (пескожил).

Оплодотворение обыкновенно наружное, зародыш превращается в характерную для полихет личинку - трохофору, которая активно плавает с помощью ресничек.

Класс Пиявки объединяет около 400 видов. У пиявок тело вытянутое и сплюснутое в спинно-брюшном направлении. На переднем конце имеется одна ротовая присоска на заднем - другая присоска. У них нет параподий и щетинок, они плавают, волнообразно изгибая тело, или «шагают» по грунту или листьям. Тело пиявок покрыто кутикулой. Пиявки – гермафродиты, развитие прямое. Их используют в медицине, т.к. благодаря выделению ими белка гирудина, предупреждается развитие тромбов, закупоривающих кровеносные сосуды.

Происхождение : кольчатые произошли от примитивных, похожих на плоских ресничных червей. От многощетинковых произошли малощетинковые, а от них – пиявки.

Новые понятия и термины: , полихеты, олигохеты, целом, сегменты, параподии, метанефридии, нефростом, замкнутая кровеносная система, кожные жабры, трохофора, гирудин.

Вопросы на закрепление:

• Почему кольчатые черви получили такое название?
• Почему кольчатых червей называют так же вторичнополостными?
• Какие особенности строения кольчатых червей свидетельствуют о их более высокой организации по сравнению с плоскими и круглыми? Какие органы и системы органов впервые появляются у кольчатых червей?
• Что характерно для строения каждого сегмента тела?
• В чем значение кольчатых червей в природе и жизни человека?
• Каковы особенности строения кольчатых червей в связи с их образом жизни и средой обитания?

Литература:

1. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. – М.: ООО Издательский дом «Оникс 21 век», 2002
2. Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 1. – М.: ООО «Издательство Новая Вол-на»: ЗАО «Издательский Дом ОНИКС», 2000.
3. Каменский, А. А. Биология. Справочное пособие / А. А. Каменский, А. С. Маклакова, Н. Ю. Сарычева // Полный курс подготовки к экзаменам, зачетам, тестированиям. - М.: ЗАО "РОСМЭН-ПРЕСС", 2005. - 399с.
4. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для уча-щихся 7 класса общеобразовательной школы/ Под ред. В.М.Константинова, И.Н. Понома-ревой. – М.: Вентана-Граф, 2001.
5. Константинов, В. М. Биология: животные. Учеб. для 7 кл. общеобразоват. школы /В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко. - М.: Вентана-Граф, 2001. - 304с.
6. Латюшин, В. В. Биология. Животные: учеб. для 7 кл. общеобразоват. учреждений / В. В. Лактюшин, В. А. Шапкин. - 5-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004. - 304с.
7. Пименов А.В., Гончаров О.В. Пособие по биологии для поступающих в вузы: Электронный учебник. Научный редактор Гороховская Е.А.
8. Пименов А.В., Пименова И.Н. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы.: Сара-тов, ОАО издательство «Лицей», 2005.
9. Тейлор Д. Биология / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. - М.:Мир, 2004. - Т.1. - 454с.
10. Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. Т.2. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 1998.
11. www.collegemicrob.narod.ru
12. www.deta-elis.prom.ua

Самые известные представители аннелид для каждого человека – это пиявки (подкласс Hirudinea ) и земляные черви (подотряд Lumbricina ), которых также называют дождевыми. Но всего существует более 20 тыс. видов этих животных.

Систематика

На сегодняшний день к типу аннелид специалисты относят от 16 до 22 тысяч современных видов животных. Не существует единой утвержденной классификации кольчецов. Советским зоологом В. Н. Беклемишев была предложена классификация, в основу которой лежит разделение всех представителей кольчатых червей на два надкласса: беспоясковые, в который входят полихеты и эхиуриды, и поясковые, включающий олигохет и пиявок.

Ниже приведена классификация из сайта Всемирный реестр морских видов .

Таблица биологической систематики кольчатых червей

Класс*	Подкласс	Инфракласс	Отряд
Многощетинковые черви, или полихеты (лат. Polychaeta)
			Amphinomida Eunicida Phyllodocida
	Polychaeta incertae sedis (спорные виды)
	Sedentaria	Canalipalpata	Sabellida Spionida Terebellida
		Сколециды (Scolecida)	Capitellida Cossurida Opheliida Orbiniida Questida Scolecidaformia
	Palpata		Polygordiida Protodrilida
	Errantia (иногда называют Aciculata)		Amphinomida Eunicida Phyllodocida
Класс поясковые (Clitellata)	Пиявки (Hirudinea)	Acanthobdellidea
			Челюстные или юесхоботковые пиявки (Arhynchobdellida) Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
	Малощетинковые черви (Oligochaeta)		Capilloventrida Crassiclitellata Enchytraeida Haplotaxida (сюда входит отряд Земляные черви) Lumbriculida Oligochaeta incertae SEDIS (неопределенны виды)
Эхиуриды (Echiura)			Echiura incertae sedis (спорные виды) Unreviewed

Выделяют еще надкласс Annelida incertae sedis, к которому относят спорные виды. Туда, согласно Всемирному реестру морских видов, в качестве отряда вошла и такая спорная группа, как Мизостомиды (Myzostomida ), которую другие классификации относят к многощетинковым червям или даже выделяют в отдельный класс.

• Класс Многощетинковые (Полихеты). Представители класса имеют соединенные боковые придатки (параподии), несущие хитиновые щетинки; название группы определяется наличием большого числа щетинок с расчетом на каждый сегмент. Голова с придатками или без них. В большинстве случаев – раздельнополые; гаметы, сбрасываются непосредственно в воду, где происходит оплодотворение и развитие; свободно плавающие и называются трохофоры. Иногда размножаются путем почкования или фрагментации. Класс насчитывает более 6000 видов, которые делятся на свободноживущие и сидячие формы.
• Класс Поясковые (Clitellata). Представители класса на теле имеют незначительное количество или не имеют вообще щетинок. Параподии отсутствуют. Характеризуются наличием уникального репродуктивного органа – пояска, который образовывается из остатков кокона и выполняет защитную функцию для оплодотворенных яиц. Класс насчитывает около 10 000 представителей.
  • Подкласс Малощетинковые (Олигохеты). Обитают в первую очередь в пресной воде. Обладают щетинками, возникающими непосредственно из стенок тела, из-за небольшого количества которых (как правило, по 4 на каждом сегменте) подкласс получил название малощетинковых. Придатков на теле, как правило, не имеют. Гермафродиты. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 3250 видов.
  • Подкласс Пиявки . Населяют в основном пресноводные водоемы, но существуют также наземные и морские формы. Имеются маленькая присоска на переднем конце тела и большая присоска на заднем конце. Фиксированное количество сегментов тела 33. Полость тела заполнена соединительной тканью. Гермафродиты. Оплодотворенные яйца откладываются в коконе. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 300 видов представителей.

Класс Эхиуриды (Echiura) . Это небольшая группа, насчитывающая только около 170 известных видов, все из которых исключительно морские обитатели. К кольчатым червям эхиуридовых отнесли недавно после ДНК экспертиз, а раньше это был отдельный тип. Причина в том, что их тело отличается – не имеет сегментации, как у кольчатых. В некоторых источниках эхиуридов рассматривают не как отдельный класс, а как подкласс Полихетов.

Распространение

Аннелиды, зависимо от видов, живут на суше, в пресной и соленой воде.

Многощетинковые черви, как правило, обитают в морской воде (за исключением некоторых видов, которые могут находиться и в пресноводных водоемах). Они являются едой для рыбы, раков, а также птиц и млекопитающих.

Малощетинковые черви, к подклассу которых принадлежит дождевой червь, обитают в почве, удобренной перегноем или пресных водоемах.

Эхиуридовые распространены только в морских водоемах.

Морфология

Основной характеристикой представителей типа Annelida считается разделение тела на ряд цилиндрических сегментов, или метамер, общее количество которых в зависимости от вида червей колеблется в широких пределах. Каждый метамер состоит из секции стенки тела и отсека полости тела с его внутренними органами. Количество внешних колец червей соответствует количеству внутренних сегментов. Тело аннелид состоит из области головы (простомиума); туловища, состоящего из метамер; и сегментированной задней лопасти, называемой пигидий. В некоторых примитивных представителей этого типа метамеры идентичны, или очень похожи друг на друга, каждый из которых содержит те же структуры; в более продвинутых формах существует тенденция к консолидации некоторых сегментов и ограничении определенных органов к определенным сегментам.

Внешняя оболочка тела аннелид (кожно-мускульный мешок) включает в себя эпидермис, окруженный кутикулой, а также хорошо развитые, сегментарно расположенные мышцы – кольцевые и продольные. Большинство аннелид обладают внешними короткими щетинками, состоящими из хитина. Кроме того, на каждом метамере у некоторых представителей этого типа животных могут находиться примитивные конечности, называемые параподиями, на поверхности которых размещаются щетинки и иногда жабра. Пространственное движение червей осуществляется либо посредством сокращения мышц, либо движений параподий.

Длина тела аннелид колеблется в интервале от 0,2 мм до 5 м.

Основные общие анатомические особенности кольчатых червей в поперечном разрезе

Пищеварительная система кольчатых червей состоит из несегментированной кишки, которая проходит через середину тела из ротовой полости, расположенной на нижней стороне головы, к заднему проходу, находящемуся на анальной лопасти. Кишка отделена от стенки тела полостью, называемой целом. Сегментированные отсеки целома обычно отделены друг от друга тонкими листами ткани, называемыми перегородками, которые перфорируют кишку и кровеносные сосуды. За исключением пиявок, целом у представителей кольчатых червей заполнен жидкостью и функционирует как скелет, обеспечивая мышечное движение, а также транспортную, половую, выделительную функции организма. При повреждении целостности тела червя, он теряет способность двигаться должным образом, так как функционирование мышц тела зависит от поддержания объема целомической жидкости в полости тела. В примитивных кольчатых каждый отсек целома соединен с внешней стороной с помощью каналов для высвобождения половых клеток и парными выделительными органами (нефридиями). В более сложных видов и выделительные и репродуктивные функции иногда обслуживаются одним типом каналов (при этом каналы могут отсутствовать в определенных сегментах).

Кровеносная система . У кольчатых червей впервые в процессе эволюции появилась кровеносная система. Кровь обычно содержит гемоглобин, красный дыхательный пигмент; однако у некоторых аннелид содержится хлорокруорин – зеленый дыхательный пигмент, придающий крови соответствующий цвет.

Кровеносная система обычно замкнутая, т.е. заключена в хорошо развитые кровеносные сосуды; в некоторых видов полихет и пиявок появляется кровеносная система незамкнутого типа (кровь и полостная жидкость смешиваются непосредственно в пазухах полости тела). Основные сосуды – брюшной и спинной – соединятся между собой сетью кольцевых сосудов. Кровь распределяется в каждом сегменте туловища по боковым сосудам. Некоторые из них содержат сократительные элементы и служат в качестве сердца, т.е. играют роль насосных органов приводящих в движение кровь.

Дыхательная система . Некоторые водные аннелиды имеют тонкостенные, перистые жабры, через которые происходит обмен газами между кровью и окружающей средой. Тем не менее, большинство представителей данного типа беспозвоночных не имеют никаких специальных органов для газообмена, и дыхание происходит непосредственно через поверхность тела.

Нервная система , как правило, состоит из примитивного мозга, или ганглия, находящегося в области головы, соединенного кольцом нервов с брюшной нервной цепочкой. Во всех метамерах тела располагается отдельный нервный узел.

Органы чувств кольчатых обычно включают в себя глаза, вкусовые рецепторы, тактильные щупальца и статоцисты — органы отвечающие за равновесие.

Размножение аннелид происходит половым или бесполым путем. Бесполое размножение возможно посредством фрагментации, почкования или делением. Среди червей, которые размножаются половым путем встречаются гермафродиты, но большинство видов раздельнополые. Оплодотворенные яйца морских кольчатых обычно развиваются в свободно плавающих личинок. Яйца земных форм заключаются в коконах и личинках, как миниатюрные версии взрослых особей.

Способность к восстановлению утраченных частей тела высокоразвита у многих много- и малощетинковых представителей аннелид.

Экологическое значение

Дождевой червь имеет очень важное значение для поддержания состояния почвы

Чарльз Дарвин в книге The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms (1881) представил первый научный анализ влияния дождевых червей на плодородие почв. Некоторые из червей роют норы в почве, в то время как другие живут исключительно на поверхности, как правило, во влажных опавших листьях. В первом случае животное способно разрыхлить почву так, что в нее может проникнуть кислород и вода. Как поверхностные, так и роющие черви помогают улучшать почву несколькими путями:

• путем смешивания органических и минеральных веществ;
• за счет ускорения разложения органических веществ, что в свою очередь делает их более доступными для других организмов;
• путем концентрирования минералов и преобразования их в более легко усваиваемые для растений формы.

Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновки до аистов, и для млекопитающих, начиная от землероек до барсуков, а в некоторых случаях.

Наземные аннелиды в некоторых случаях могут быть инвазионными (занесенные в определенную местность людьми). В ледниковых районах Северной Америки, к примеру, как полагают ученые, почти все местные дождевые черви были убиты ледниками и черви, которые в настоящее время находятся в этих районах (например, Amynthas Agrestis), были ввезены из других областей, в первую очередь из Европы, а в последнее время, из Азии. Северные лиственные леса подверглись особенно негативному воздействию инвазивных червей через потерю листовой подстилки, снижения плодородия почв, изменениям в химическом составе почвы и потери экологического разнообразия.

Морские аннелиды могут составлять более одной трети донных видов животных вокруг коралловых рифов и в приливных зонах. Роющие виды кольчатых червей увеличивают проникновение воды и кислорода в осадок морского дна, которое способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных.

Взаимодействие с человеком

Рыболовы считают, что черви являются более эффективными приманками для рыб, чем приманки из искусственных мух. При этом черви могут храниться в течение нескольких дней в консервной банке наполненной влажным мхом.

Ученые изучают водных кольчатых червей с целью мониторинга уровней содержания кислорода, солености и загрязнения окружающей среды в пресной и морской воде.

Челюсти полихет очень крепкие. Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти этого рода червей состоят из необычных белков, которые прочно связываются с цинком.

На острове Самоа ловля и поедание одного из представителей кольчатых червей — червя Палоло – является национальным праздником, а сам червь считается местными жителями деликатесом. В Корее и Японии в пищу употребляют червей Urechis unicinctus из класса Эхиуриды.

Представители кольчатых червей, которых употребляют в пищу

Случаи использования пиявок для медицинских целей известны были еще в Китае около 30 г. н.э., Индии около 200 г. н.э., древнем Риме около 50 г. н.э., а затем по всей Европе. В медицинской практике 19-го века использование пиявок было настолько распространено, что их запасы в некоторых районах мира были исчерпаны, а некоторые регионы ввели ограничения или запреты на их экспорт (при этом сами медицинские пиявки рассматривались как вымирающий вид). Совсем недавно пиявки были использованы в микрохирургии при трансплантации органов и их частей, участков кожи. Кроме того ученые утверждают, что слюна медицинских пиявок оказывает противовоспалительное действие, а некоторые содержащиеся в ней антикоагулянты предотвращают разрастания злокачественных опухолей.

Для человека опасными являются около 17 видов пиявок.

Медицинский пиявок применяют для гирудотерапии, а из аптечных добывают ценное средство – гирудин

Пиявки могут прикрепляться к кожным покровам человека снаружи, или проникать во внутренние органы (например, органы дыхания или ЖКТ). В связи с этим различают два вида данного заболевания – внутренний и наружный гирудиноз. При наружном гирудинозе пиявки чаще всего прикрепляются на человеческую кожу в области подмышек, шеи, плеч, икр.

Мизостомида на морской лилии

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ТАМБОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ Г.Р.ДЕРЖАВИНА

Контрольная работа

по биологии

на тему: Общая характеристика и классификация кольчатых червей

Выполнила студентка

1-го курса заочной формы обучения

географического факультета

Петропавловская Олеся Сергеевна

(Для проверки Корякину В.В.)

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

( ANNELIDA )

К кольчатым червям принадлежат первичные кольчецы, многощетинковые и малощетинковые черви, пиявки и эхиуриды. В типе кольчатых червей насчитывают около 8 тыс. видов. Наиболее примитивные морские первичные кольчецы - архианнелиды. Многощетинковые кольчецы и эхиуриды – обитатели моря. Малощетинковые кольчецы и пиявки – в основном обитатели пресных вод и почвы.

Строение. Кольчатые черви – наиболее организованные представители червей. Размеры кольчецов колеблются от долей миллиметра до 2.5 м. Преимущественно это свободноживущие формы. Тело кольчецев подразделено на три части: голова, туловище, состоящее из колец, и анальная лопасть. Такого четкого деления тела на отделы нет у стоящих ниже по своей организации животных.

Голова кольчецов снабжена различными органами чувств. У многих кольчецов хорошо развиты глаза. Некоторые имеют особо острое зрение, и их хрусталик способен к аккомодации. Глаза могут быть расположены не только на голове, но и на щупальцах, на теле и на хвосте. У кольчецов развиты и вкусовые ощущения. На голове и щупальцах многих из них есть особенные обонятельные клетки и ресничные ямки, которые воспринимают различные запахи и действие многих химических раздражителей. Хорошо развиты у кольчецов органы слуха, устроенные по типу локаторов. Недавно у морских кольчецов эхиурид открыты органы слуха, очень похожие на органы боковой линии у рыб. С помощью этих органов животное тонко различает малейшие шорохи и звуки, которые в воде слышны гораздо лучше, чем в воздухе.

Тело кольчецов состоит из колец, или сегментов. Число колец может достигать несколько сотен. Другие кольчецы состоят всего из нескольких сегментов. Каждый сегмент до некоторой степени представляет самостоятельную единицу целого организма. Каждый сегмент включает части жизненно важных систем органов.

Очень характерны для кольчецов особые органы движения. Они располагаются по бокам каждого сегмента и называются параподиями. Слово «параподии» означает «похожие на ноги». Параподии – лопастевидные выросты тела, из которых наружу торчат пучки щетинок. У некоторых пелагических полихет длина параподии равна диаметру тела. Параподии развиты не у всех кольчецов. Есть они у первичных кольчецов и многощетинковых червей. У малощетинковых остаются только щетинки. Примитивная пиявка акантобделла имеет щетинки. Остальные пиявки обходятся в движении без параподий и щетинок. У эхиурид параподий нет, а щетинки есть только на заднем конце тела.

Параподии, узлы нервной системы, органы выделения, половые железы и, у некоторых полихет, парные карманы кишечника планомерно повторяются в каждом сегменте. Эта внутренняя сегментация совпадает с наружной кольчатостью. Многократное повторение сегментов тела названо греческим словом « метамерия ». Метамерия возникла в процессе эволюции в связи с удлинением тела предков кольчецов. Удлинение тела вызвало необходимость многократного повторения сначала органов движения с их мускулатурой и нервной системой, а затем и внутренних органов.

Чрезвычайно характерна для кольчецов сегментированная вторичная полость тела, или целом. Эта полость находится между кишечником и стенкой тела. Полость тела выстлана сплошным слоем эпитеальных клеток, или целотелием. Эти клетки образуют слой, покрывающий кишечник, мышцы и все другие внутренние органы. Полость тела разделена на сегменты поперечными перегородками – диссепиментами. По средней линии тела проходит продольная перегородка – мезентерий, которая делит каждый отсек полости на правую и левую части.

Полость тела заполнена жидкостью, которая по химическому составу очень близка к морской воде. Жидкость заполняющая полость тела, находится в непрерывном движении. Полость тела и полостная жидкость выполняют важные функции. Полостная жидкость (как и всякая жидкость вообще) не сжимается и поэтому служит хорошим «гидравлическим скелетом». Движением полостной жидкости могут переноситься внутри тела кольчецов различные питательные продукты, выделения желез внутренней секреции, а также кислород и углекислый газ, участвующие в процессе дыхания.

Внутренние перегородки защищают организм при тяжелых ранениях и разрывах стенки тела. Например, дождевой червь, разрезанный пополам, не погибает. Перегородки не позволяют полостной жидкости вытекать из тела. Внутренние перегородки кольчецов, таким образом, предохраняют их от гибели. Но не все кольчатые черви имеют хорошо развитые перегородки в полости тела. Например, у эхиурид полость тела не имеют перегородок. Прокол стенки тела эхиуриды может привести к ее гибели. Кроме дыхательной и защитной роли, вторичная полость выполняет роль вместилища для половых продуктов, которые вызревают там, прежде чем выводятся наружу.

Кольчецы, за немногими исключениями, имеют кровеносную систему. Однако сердца у них нет. Стенки крупных сосудов сами сокращаются и проталкивают кровь через тончайшие капилляры. У пиявок функции кровеносной системы и вторичной полости настолько совпадают, что эти две системы совмещаются в единую сеть лакун, по которым течет кровь. У одних кольчецов кровь бесцветная, у других окрашена в зеленый цвет пигментом, который называется хлоркруорин. Часто кольчецы имеют красную кровь, по составу сходную с кровью позвоночных. Красная кровь содержит железо, которое входит в состав пигмента гемоглобина. некоторые кольчецы, зарываясь в грунт, испытывают острый дефицит кислорода.Поэтому у них кровь приспособлена к тому, чтобы особенно интенсивно связывать кислород. Например, у полихеты Magelonapapillicornisразвит пигмент гемэритрин, который содержит железа в пять раз больше, чем гемоглобин.

У кольчецов по сравнению с низшими беспозвоночными обмен веществ и дыхание протекают гораздо интенсивнее. У некоторых многощетинковых кольчецов развиваются специальные органы дыхания – жабры. В жабрах разветвляется сеть кровеносных сосудов, и сквозь их стенку кислород проникает в кровь, а затем разносится по всему телу. Жабра могут быть расположены на голове, на пароподиях и на хвосте.Сквозной кишечник кольчецов состоит из нескольких отделов. Каждый отдел кишечника выполняет свою особую функцию. Рот ведет в глотку. У некоторых кольчецов в глотке располагаются сильные роговые челюсти и зубчики, помогающие крепче схватить живую добычу. У многих хищных кольчецов глотка служит мощным орудием нападения и защиты. За глоткой следует пищевод. Этот отдел часто снабжен мышечной стенкой. Перистальтические движения мышц медленно проталкивают пищу в следующие отделы. В стенке пищевода располагаются железы, фермент которых служит для первичной переработки пищи. За пищеводом следует средняя кишка. В отдельных случаях бывают развиты зоб и желудок. Стенка средней кишки образована эпителием, очень богатым железистыми клетками, которые вырабатывают пищеварительный фермент.Другие клетки средней кишки всасывают переваренную пищу. У одних кольчецев средняя кишка в виде прямой трубки, у других она изогнута петлями, третьи имеют с боков кишечника метамерные выросты. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием.

Специальные органы - метанифридии – служат для выделения наружу половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток. Метанефридии начинаются воронкой в полости тела; от воронки идет извитой канал, который в следующем сегменте открывается наружу. В каждом сегменте располагаются два метанефридия.

Размножение. Размножаются кольчецы бесполым и половым путем. У водных кольчецов часто встречается бесполое размножение. При этом их длинное тело распадается на несколько частей. Через некоторое время каждая часть восстанавливает голову и хвост. Иногда голова с глазами, щупальцами и мозгом образуется в середине тела червя еще до того, как он разделится на части. В этом случае отделившиеся части уже имеют голову со всеми необходимыми органами чувств. Полихеты и олигохеты сравнительно хорошо восстанавливают утраченные части тела. Такой способностью не обладают пиявки и эхиуриды. Эти кольчецы утратили сегментированную полость тела. Отчасти поэтому, видимо, способность к бесполому размножению и восстановлению утраченных частей у них отсутствует.

Оплодотворение яиц у морских кольчецов происходит чаще всего вне тела материнского организма. В этом случае самцы и самки одновременно выбрасывают половые клетки в воду, где и происходит оплодотворение.

У морских многощетинковых кольчецов и эхиурид дробление оплодотворенных яиц приводит к развитию личинки, которая нисколько не похожа на взрослых животных и носит название трохофоры. Трохофора короткое время живет в поверхностных слоях воды, а затем оседает на дно и постепенно превращается во взрослый организм. Пресноводные и наземные кольчецы чаще всего гермафродиты и имеют прямое развитие. Плотные оболочки предохраняют здесь яйцеклетки от механических повреждений и от высыхания под палящими лучами солнца.

Практическое значение. В России впервые в истории мировой науки осуществлена акклиматизация некоторых беспозвоночных для усиления кормовой базы моря. Например, полихета Nereis, акклиматизированная в Каспийском море, стала важнейшим пищевым объектом осетра и других рыб.

Дождевые черви не только служат наживкой при рыбной ловле и пищей для птиц. Они приносят огромную пользу человеку, разрыхляя почву, делая ее более пористой. Это благоприятствует свободному проникновению воздуха и воды к корням растений и увеличивает урожаи сельскохозяйственных культур. Роясь в земле, черви проглатывают кусочки почвы, измельчают их и выбрасывают на поверхность хорошо перемешанными с органическим веществом. Выносимое на поверхность червями количество грунта поразительно велико. Если бы распределить по всей поверхности суши почву, перепахиваемую дождевыми червями за каждые 10 лет, то получился бы слой плодородной земли толщиной в 5 см.