История развития физиологии, как и других биологических наук, берет свое начало в глубокой древности. Человек всегда интересовался строением и функциями организма, первые сведения об этом были обобщены и изложены в сочинениях «отца медицины» Гиппократа. Строение органов пищеварения, кровеносных сосудов описал древне–римский врач анатом Гален (II век н.э.). Важную роль в изучении благотворного влияния гигиенических факторов (питания, солнечного света, воздуха) и нервной системы на организм человека сыграл ученый (XI век н.э.) Абу–Али–Ибн–Сина (Авиценна).

Основоположником экспериментальной физиологии и эмбриологии считается английский анатом и физиолог В. Гарвей (1578–1657), который предложил методику исследований путем рассечения тканей (вивисекцию). Это позволило сделать важные открытия в функциях сердечно-сосудистой системы. На основании своих многочисленных наблюдений Гарвей дал обоснованное представление о кровообращении. Именно он впервые высказал мысль, что «все живое происходит из яйца».

В дальнейшем учение о кровообращении было существенно дополнено итальянским биологом и врачом М. Мальпиги, который в 1966 г. открыл наличие капилляров.

Основоположником экспериментальной физиологии в России является профессор Московского университета А.М. Филомафитский (1807–1849), автор первого учебника по физиологии.

Внедрение рассечения тканей послужило мощным толчком для изучения различных функций организма. Первые, хотя во многом и упрощенные, представления о рефлексе были сформулированы Р. Декартом (1596–1650), а в последствии развиты чешским ученым Георгом Прохаско, который ввел в науку термин «рефлекс».

Французский ученый Ф. Можанди (1785–1855) обнаружил в нервных стволах раздельное наличие чувствительных и двигательных нервных волокон, что позволило лучше представить нервные пути регуляции функций органов и систем организма. Немецкий естествоиспытатель И. Мюллер - автор трудов по физиологии ЦНС, органов чувств (зрения, слуха), некоторых желез внутренней секреции.

В 1771 г. итальянский физик и анатом Л. Гольвани выявил возникновение в мышцах электрических токов. Эти исследования продолжили ученики Мюллера - немецкие физиологи Дюбуа–Реймон (1818–1896), Гельмгольц (1821–1894).

Советские физиологи В.Ю. Чаговец (1873–1941) и А.Ф. Самойлов (1867–1930) впервые высказали мысль о химическом механизме передачи возбуждения в синапсах и что в основе возникновения токов в тканях лежит изменение проницаемости клеточных мембран для разных ионов. В 40–50-х годах ХХ ст. эта идея послужила основанием для выдающегося обоснования мембранной теории возникновения биоэлектрических потенциалов в тканях (А. Ходжкин, А.Ф. Хаксли и Б. Катц).

Значительный интерес представляют работы английского нейрофизиолога Ч.С. Шеррингстона (1859–1952). Советский физиолог И.С. Бериташвили (1885–1974) обосновал положение о дендритном торможении и психонервной деятельности человека.

В области физиологии висцеральных систем заслуживают внимания работы английского физиолога У.Х. Гаскелла (1847–1914), посвященные изучению функции вегетативной нервной системы. Д.Н. Ленгли (1852–1925) назвал ее «автономной», подчеркнув этим ее независимость от высших отделов нервной системы. В противоположность этому, академик К.М. Быков (1886–1959) выявил наличие условнорефлекторных реакций в деятельности внутренних органов, показав что вегетативные функции не автономны и подчинены влияниям высших отделов центральной нервной системы.

Ф. Можанди, К. Бернар, Р. Гейденгайн, И.П. Павлов в многочисленном эксперименте на разных животных обосновали представление о трофической роли нервной системы. И.П. Павлов считал, что функция каждого органа находится под тройным контролем - нервно–функциональным, сосудистым и трофическим.

Л.А. Орбели (1882–1958) совместно с А.Г. Гинецинским (1895–1962) занимались изучением влияния симпатической нервной системы на различные функции организма, что дало возможность впоследствии Л.А. Орбели сформулировать учение об адаптационно–трофической роли симпатической нервной системы. К.Ф. Людвиг (1816–1895), Ф.В. Овсянников (1827–1906) установили наличие в продолговатом мозге сосудодвигательного центра.

К. Людвиг и И.Ф. Цион в 1866 г обнаружили центростремительный нерв, замедляющий работу сердца и снижающий кровяное давление. Этот нерв был назван ими депрессором. В лаборатории Людвига братья Ционы продолжили исследования по изучению влияния симпатических нервов на работу сердца. Кроме того, К. Людвиг является автором изобретения кимографа и внедрения в физиологические исследования графического метода регистрации артериального давления. Впоследствии этот метод получил широкое распространение при исследовании многих других функций организма.

В результате исследований на лягушках и кроликах, А.П. Вальтер (1817–1889) и К. Бернар (1813–1878) установили, что симпатические нервы суживают просвет кровеносных сосудов.

Английский физиолог Э. Старлинг (1866–1927), изучая динамику сердечной деятельности, заметил, что сила сердечных сокращений зависит от количества притекаемой к сердцу крови и длины его мышечных волокон к моменту сокращения. Важным моментом в физиологии было открытие Н.А. Миславским дыхательного центра в продолговатом мозге.

Академик П.К. Анохин (1898–1974) выдвинул идею о функциональном взаимодействии внутренних органов и систем организма с центральной нервной системой по принципу их обратной связи, что во многом расширило прежние представления о нервном механизме регуляции функций.

Основатель физиологии в США врач У. Бомон (1785–1853) проводил многолетние наблюдения желудочного пищеварения у человека, имеющего после ранения незаживающий желудочный свищ.

Неоценимый вклад в физиологию процессов пищеварения внесли исследования К. Бернара, Р. Гейденгайна, Б.К. Бабкина. В этом направлении работали В.А. Басов, Тири, Вела, предложившие хирургические методики получения соков разных пищеварительных желез.

У. Бейлис и Э. Старлинг положили начало изучению гуморальных факторов регуляции пищеварения, а И.П. Разенков (1888–1954) успешно исследовал нервно-гуморальный механизм регуляции работы органов пищеварения. А.М. Уголев (1926–1992) разработал учение о пристеночном (мембранном) пищеварении.

Всемирную известность получили работы И.М. Сеченова (1829–1905). Ему принадлежит честь открытия торможения в центральной нервной системе, что дало возможность по-новому рассматривать регулирующее влияние нервной системы на различные функции организма. Он установил, что в основе деятельности коры головного мозга лежит рефлекторный механизм.

И.М. Сеченов успешно работал в Германии в лабораториях Дюбуа–Реймона, Людвига, Гельмгольца. Вернувшись в Россию, он создал русскую физиологическую школу, из которой вышли такие крупные ученые, как В.В. Пашутин, А.Ф. Самойлов, М.Н. Шатерников, Н.Е. Введенский и др. За выдающиеся заслуги в науке И.П. Павлов назвал И.М. Сеченова «отцом русской физиологии».

Занимаясь проблемами нервно-мышечной физиологии, Н.Е. Введенский (1852–1922) сформулировал положение о единстве процессов возбуждения и торможения, доказал что при определенных условиях процесс возбуждения может перейти в торможения. Развивая учение Введенского о лабильности и парабиозе, А.А. Ухтомский (1875–1942) создал теорию о доминанте.

Велика роль и заслуга в развитии физиологии вообще и, в частности, физиологии пищеварения академика И.П. Павлова (1849–1936). Именно под его руководством были усовершенствованы и разработаны новые оригинальные методики ряда хирургических операций по наложению фистул. Павловская методика хронического (фистульного) эксперимента позволила создать принципиально новое направление в изучении физиологии целостного организма и во взаимосвязи его с внешней средой.

Работы И.П. Павлова легли в основу и физиологии сельскохозяйственных животных.

И.П. Павлова отличали глубина и многосторонность исследований. Он посвятил свой пытливый и наблюдательный ум изучению физиологии сердечно-сосудистой системы, пищеварения, центральной нервной системы и высшей нервной деятельности, предложил совершенно новый в физиологии аналитико-синтетический подход к познанию сущности физиологических процессов.

Недаром в 1904 г. И.П. Павлов был удостоен Нобелевской премии, а в 1935 г., за год до смерти, Международный физиологический конгресс присвоил ему почетное звание «старейшины физиологов мира».

Н.Ф. Попов, И.А. Барышников, П.Ф. Солдатенков, Н.В. Курилов, С.С. Полтырев, В.В. Савич, Н.У. Базанова посвятили свою научную деятельность изучению пищеварения, обмена веществ у разных видов животных, А.А. Сысоев - размножению и лактации, К.Р. Викторов - физиологии дыхания и пищеварения у птиц. Н.Ф. Попов работал в области физиологии ЦНС, ВНД, физиологии пищеварения у жвачных животных и лошадей. Г.И. Азимовым выполнены исследования по изучению ВНД, лактации, желез внутренней секреции.

Д.Я. Криницын исследовал механизмы секреции пищеварительных соков и моторной функции органов пищеварения. А.А. Кудрявцев - обмен веществ и энергии, ВНД, анализаторы.

И сейчас продолжают трудиться А.А. Алиев, Н.У. Базанова, В.И. Георгиевский, А.Н. Голиков, С.В. Стояновский, каждый из которых подготовил большое количество кандидатов и докторов наук.

Многие годы в сельскохозяйственных вузах изучают физиологию по учебникам К.Р. Викторова, Г.И. Азимова, А.А. Сысоева, А.П. Костина, А.Н. Голикова, Н.У. Базановой, В.И. Георгиевского.

В Беларуси работали академик И.А. Булыгин, профессора А.Н. Чередкова, И.К. Слесарев и их многочисленные ученики, посвятившие свои работы изучению физиологии нервной системы, пищеварения, обмена веществ.

Для развития физиологии пищеварения большое значение имеют работы профессора В.Ф. Лемеша, который многие годы возглавлял Витебский ветеринарный институт. В своих многосторонних исследованиях он изучал эффективность использования животными различных кормов и кормовых смесей. В этом же институте профессор Ф.Я. Бернштейн и его ученики занимались изучением роли минеральных веществ в обменных процессах у животных.

Ученые нашей республики внесли существенный вклад в изучение физиологии пищеварения, разработали оригинальные методики получения пищеварительных соков, предложили новые корма и добавки, улучшающие пищеварительные процессы. Большое количество их работ посвящено изучению резистентности животных и птиц в онтогенезе, изысканию наиболее эффективных методов ее стимуляции.

Научные исследования сельскохозяйственных физиологов всегда были направлены на повышение продуктивности, сохранности животных, их адаптации к условиям внешней среды.

Вильям Гарвей. Клод Бернар.

Карл Людвиг. И.М. Сеченов.

Н.Е. Введенский. А.Ф. Самойлов.

Ф.В. Овсянников. И.П. Павлов.

Физиология как наука уходит своими корнями в глубокую древность.

Первоначальные сведения о функциях организма были сформулированы в 4-2 веке до н.э. Гиппократом (Древняя Греция, 460-377 г.г. до н.э.), Аристотелем (Греция 384-322 г.г. до н.э.) и во втором веке нашей эры – Галеном (Древний Рим 171-200 г.). Немало сведений о организме имеются в труде выдающегося ученого средневековья Ибн-Сина-Авиценна (Ср. Азия) «Канон врачебной науки (XI век). Современная физиология датируется от работ английского врача анатома и физиолога Вильяма Гарвея. В известном его труде, опубликованном в 1628 г. под названием «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», дано правильное представление о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме.

После смерти Гарвея итальянский ученый Мальпиги открыл капилляры, тем самым дополнил открытие Гарвея.

Физиология того времени развивалась главным образом на основе анатомических исследований. Функции отдельных органов толковались в основном с позиций физики и химии, явления рассматривались изолированно одно от другого, в покое, а не в движении. Такой подход нередко приводил к ошибочным выводам. Например, считалось, что мозг «переваривает» ощущение и органически выделяет мысль, как печень желчь.

Подробные представления получили название механического, или вульгарного материализма.

Недостаток экспериментальных данных о сущности жизненных явлений способствовало распространению идеалистического направления в биологии – витализма, утверждавшего неопознаваемость возникновения жизни, ощущений и сознания и допускавшего существование нематериальных факторов («жизненной силы», или «энтелехийй») для объяснения своеобразия жизненных процессов.

Удар по метафизическим и идеалистическим представлениям в биологии был нанесен в ХYIII-XIX веках, чему способствовали такие открытия, как синтез органических веществ из элементов неживой природы, установление закона превращения веществ и энергии, открытие клеточного строения организмов. Эти открытия утвердили идею всеобщей связи и развития явлений и явились естественно-научной основой диалектико-материалистического взгляда на природу. Значительное развитие физиология получила в XIX веке.

Выдающимися учеными XIX века были в Германии – Мюллер, Гемьмгольц, Дюбуа-Реймон, Гейденгайн, во Франции – Мажанди, Бернар, в Англии - Белл, в США – Кеннон. Ими были изучены функции дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ, роль нервной системы.

Отличительной чертой для русских физиологов было последовательное отстаивание материалистических взглядов. Отцом Руссой физиологии по праву считают И.М. Сеченова.

Он изучал физиологию дыхания, мышечную деятельность, утомление, ЦНС. Им открыты явление суммации раздражений и феномен центрального торможения; им признана важная роль среды в жизнедеятельности организма. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863) ученый впервые попытался объяснить психические процессы с позиции физиолога-материалиста.

«Старейшиной физиологов мира» называют гениального русского физиолога И.П. Павлова, создателя материалистического учения о высшей нервной деятельности. Его основные исследования посвящены также физиологии кровообращения и пищеварения.

Вслед за И.М. Сеченовым И.П. Павлов четко определил основные принципы материалистической физиологии: единство организма и среды, целостность организма, ведущая роль нервной системы в интеграции физиологических функций (принцип «нервизма»). Всемирную известность получили труды Павлова: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897), «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных» (1923), «Лекции о работе больших полушарий головного мозга» (1927).

И.П. Павлов (1849-1936) – работал в военно-медицинской академии, проходил стажировку в Германии у Гейденгайна. С 1896 г.- зав. кафедрой физиологии Военно-медицинской академии и до 1924 г. одновременно заведовал физиологической лабораторией экспериментальной ветеринарной медицины. С 1924 г. до конца жизни руководил Институтом физиологии АН СССР.

Для Павлова по его планам была реорганизована Биологическая станция в с. Колтуши (ныне с. Павлово) под Ленинградом, ставшая, по выражению Павлова столицей условных рефлексов.

За исследования в области пищеварения Павлов был удостоен в 1904 г. Нобелевской премии.

В 1935 г. на 15 международном конгрессе физиологов (Ленинград-Москва) Павлов был признан не только по возрасту, но и по авторитету старейшиной физиологом мира.

Идеи ученого получили дальнейшее развитие в трудах его учеников и последователей Л.А. Орбели, П.К. Анохина и др.

Разработанные И.П. Павловым принципы и методы исследования позволили заложить прочный фундамент для развития физиологии сельскохозяйственных животных в России.

Под его руководством впервые были проведены исследования на жвачных животных с хроническими фистулами слюнных желез и изолированными участками сычуга, а также работы по иннервации молочной железы. Большой вклад в становление и развитие физиологии сельскохозяйственных животных внесли профессора А.В. Леонтович, К.Р. Викторов, Н.Ф. Попов(1886-1974), Г.И. Азимов (1801-1978), А.А. Кудрявцев (1903-1970), А.Д. Синещеков (1966-1971), Д.Я. Криницин (1904-1985).

Академик АН УССР Леонтович выполнил оригинальные исследования по физиологии пищеварения у птиц, изучил иннервацию внутренних органов и эндокринных желез.

Академик ВАСХНИЛ Н.Ф. Попов выполнил исследования в области физиологии ЦНС, ВНД, физиологии пищеварения.

Профессор Г.И. Азимов выполнил исследования в области эндокринологии, ВНД, лактации животных. Является автором ряда практических рекомендаций по раздою коров, подготовке вымени к доению.

Академик ВАСХНИЛ А.Д. Синещеков разработал методику внешних апастомозов и изучил особенности переваривания корма в разных отделах пищеварительного тракта жвачных и свиней.

Профессор А.А. Кудрявцев проводил работы в области физиологии пищеварения, гематологии, ВНД и анализаторов.

Академик ВАСХНИЛ Виктор Константинович Милованов и профессор Ирина Ивановна Соколовская (ВИЖ) со своими учениками провели научную работу по физиологии размножения сельскохозяйственных животных. Ими многое сделано для разработки методов искусственного осеменения животных.

Первые сведения о деятельности разных органов и систем организма были получены врачами Греции и Рима - Гиппократом, Аристотелем, Галеном. Эти сведения основывались на данных о строении тела, полу­ченных при вскрытии трупов. Попытки изучения функций живого орга­низма впервые были предприняты в начале нашей эры Галеном.

Началом современной физиологии как экспериментальной науки счи­тают исследования, проведенные в начале XVII века английским врачом В.Гарвеем, Применив метод количественного изучения функций живого организма, он впервые описал движение крови по замкнутым сосудистым кругам. Был опубликован в 1628 году научный труд «Анатомические ис­следования движения сердца и крови у животных». Это первая работа по физиологии.

Большой вклад в понимание сущности реакций организма на раздра­жение внес в первой половине XVIII века физиологи и философ Р.Декарт. Он создал представления о путях, по которым проходит возбуждение в организме, обеспечивая ответные реакции на раздражения. Позднее на осно­ве этих представлений чешский физиолог И.Прохазка разработал учение о рефлексах, заложившее основы современной физиологии йервной систе­мы.

Физиологические исследования в России впервые были проведены в XVIII веке. Наибольшее значение среда них имеют исследования М.В.Ломоносова. Он сформулировал важнейший закон о сохранении ве­щества и энергии. Большой интерес представляют и его работы по физио­логии органов чувств. В частности, он создал представлении о механизме цветного зрения.

Позднее, в 60-е годы XIX века, в России наблюдался значительный подъем физиологической мысли. Среди физиологов этого времени следует выделить И.М.Сеченова, которого И.П.Павлов назвал отцом русской фи­зиологии. И.М.Сеченов впервые описал процессы торможения в централь­ной нервной системе. Особенно важное значение имеет разработанная им материалистическая теория психической деятельности человека. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) он изложл свои взгляды на природу произвольных движений и психических явлений.

Огромное значение для развития физиологии имели работы И.П.Павлова и его учеников, И.П.Павлов используя методы хронических опытов создал физиологию целостного организма. На первом этапе своей деятельности И.П.Павлов выполнил ряд важнейших исследований по фи­зиологии кровообращения и пищеварения.

В 1904 году И.П.Павлову за ра­боты по физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия.

Следующий этап своих исследований И.П.Павлов посвятил изучению ме­ханизмов деятельности мозга, им было создано учение о высшей нервной деятельности, которое является естественнонаучной основой материалис­тического понимания природы сознания как высшей функции мозга чело­века.

И.П.Павлов был учителем многих видных советских физиологов. Среди них следует назвать ЛА.Орбели - создателя эволюционной физио­логии, разработчика многих вопросов, связанных с двигательной деятель­ностью.

Учениками И.П.Павлова были также К.М.Быков - исследовал услов-норефлекторнуто регуляцию деятельности внутренних органов;

Г.В.Фольборт - внесший вклад в изучение пищеварительных процес­сов и вопросов утомления и восстановления;

П.С.Купалов - изучавший различные закономерности условнореф-лекторных реакций;

П.К.Анохин - выдвинувший концепцию о системной деятельности нервной системы.

Крупными представителями отечественной физиологии являются Н.Е.Введенский и А.А.Ухтомский . Н.Е. Введенский обнаружил в мыш­цах явления оптимума и пессимума, сформулировал понятие о лабильно­сти нервов и мышц, создал учение о парабиозе. Дальнейшее развитие идеи Н.Е.Введенского получили в лабораториях его ученика А.А.Ухтомского, открывшего закон доминанты в деятельности нервной системы.

Из современных советских физиологов следует назвать следующих ученых: Э.ААсратян, А.Б.Коган, П.Г.Костюк, М.Е.Маршак, М.В.Сергиевский, В.Н.Черниговский, А.М.Уголев, Н.Бехтерева и мн. др.

Лекция 2

«Нервно-мышечная физиология»

План:

1. Виды двигательных единиц.

2. Композиция мышц.

3. Сила мышцы и факторы, ее определяющие.

1 вопрос. Двигательные единицы

Основным морфо-функциональным элементов нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных мышцах их в сотни раз больше.

Мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна . По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные . Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна. В мышечной ткани разные волокна часто расположены мозаично. Наиболее заметно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных – «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.

Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые . Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

II В. Быстрые, легко утомляемые . Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными . Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Напр., мышцы глаза.

II А. Быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Каждая мышца состоит из волокон, обозначаемых как S (ST) волокна (slow twitch fibres) - медленно сокращающиеся и FF-волокна - быстро сокращающиеся (fast twitch fibres). S-волокна, обладающие высоким содержанием миоглобина (красный мышечный пигмент), называют также красными волокнами. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью. FT-волокна, обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием миоглобина, называют также белыми волокнами. Они характеризуются высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее сокращаться и развить в 10 раз большую силу. FT-волокна, в свою очередь, подразделяются на FTO-и FTG-волокна: наименование их определяется способом получения энергии. Получение энергии в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно путем окисления, в результате чего глюкоза и жиры в присутствии кислорода разлагаются на двуокись углерода (СО2 и воду (Н20). В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую сопротивляемость утомляемости. Накопление энергии в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т. е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения), FTG-волокна относительно быстро утомляются, но тем не менее они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях

Таблица. Упрощенное изображение спектра мышечных волокон

2 вопрос. Композиция мышц.

Состав мышц может очень различаться по количеству двигательных единиц, а двигательные единицы в свою очередь могут состоять из самого различного количества мышечных волокон. Все мышечные волокна одной двигательной единицы относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или ST-волокна). Мышцы, в функцию которых входит выполнение очень тонких и точных движений (например, мышцы глаз или пальцев руки), обладают обычно большим количеством двигательных единиц (от 1500 до 3000); в их состав входит небольшое количество мышечных волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно грубые движения (например, большие мышцы конечностей), обладают, как правило, значительно меньшим количеством двигательных единиц, но с большим числом волокон на каждую (от 600 до 2000). Так, например, бицепс может содержать в своем составе более миллиона волокон. Эти мышечные волокна вместе со своими нервными окончаниями образуют более чем 600 двигательные единиц, так что одна двигательная клетка переднего рога спинного мозга иннервирует своими отростками около 1500 мышечных волокон. В большеберцовой мышце около 1600 и в мышцах спины до 2000 мышечных волокон иннервируются одной клеткой переднего рога, образуя таким способом в каждом случае двигательную единицу. Однако количество волокон в двигательных единицах какой-либо мышцы не одинаково, например, в бицепсе может быть 1000, 1200, 1400 или 1600 волокон.

Принадлежность мышечных волокон к определенной двигательной единице задается от природы и не может быть изменена тренировкой. Двигательные единицы активизируются по закону „все или ничего". Таким образом, если от тела двигательной клетки переднего рога спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него реагируют или все мышечные волокна двигательной единицы, или ни одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы) всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей двигательной единицы.

Каждый человек обладает индивидуальным набором S-и FF-волокон, количество которых, как показывают исследования, нельзя изменить при помощи специальной тренировки. В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы же выполняют различные функции и поэтому могут значительно отличаться друг от друга составом волокон. Так, например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FТ-волокон. Однако как показывают многочисленные исследования, встречаются и значительные индивидуальные отклонения. У бегунов на длинные дистанции в икроножной мышце и пловцов-стайеров в дельтовидной мышце было обнаружено. 90% медленных волокон, а у спринтеров в икроножной мышце до 90% быстрых волокон. Эти индивидуальные поразительные величины распределения волокон, вероятно, нельзя объяснить тренировкой, - они обусловлены генетически. Это подтверждается, в частности, тем, что, несмотря на гармоничное развитие скоростной силы рук и ног, боксер или фехтовальщик может, например, иметь чрезвычайно „быстрые ноги" и „медленные руки". Прирожденное количество быстрых FF-волокон является, видимо, причиной этого несоответствия. Тот факт, что у хороших представителей видов спорта, где особенно требуется выносливость (марафонцы, велосипедисты-шоссейники и т. и.), в основном преобладают медленные S-волокна, а высококлассные атлеты, которые демонстрируют скоростную силу (спринтеры, копьеметатели, толкатели ядра), обладают высоким процентом быстрых FF-волокон, свидетельствует об особом предрасположении именно к этим видам спорта. На первый взгляд кажется, что это положение спорно, так как у тяжелоатлетов - победителей различных соревнований - обнаружено чрезвычайно уравновешенное соотношение FF-и S-волокон. Однако следует учитывать специфическую работу тяжелоатлета: опору и удержание, которая в значительной степени выполняется посредством S-волокон.

Соответствующей силовой тренировкой можно относительно быстро преобразовывать FF-волокна в FR-волокна. Это дает возможность достигать хорошей выносливости даже тем спортсменам, которые, имея много быстрых FF-волокон, казалось бы более подходят для проявления максимальной и скоростной силы. Несмотря на то, что тренировкой нельзя изменить унаследованное соотношение между S- и FF-волокнами, свойства волокон, хоть и в определенных пределах, все же приспосабливаются к предъявляемым специфическим раздражениям (поперечное сечение, время сокращения, оснащение энергоносителями и митохондриями и т. д.).

Вопрос.

Сила двигательной единицы зависит, в частности, и от количества ее мышечных волокон. Двигательные единицы с небольшим количеством волокон при единичном сокращении развивают силу тяги всего лишь в несколько миллиньютонов. Двигательные единицы с большим количеством волокон - несколько ньютонов. Силовой потенциал отдельной двигательной единицы относительно небольшой, поэтому для выполнения движения одновременно „подключается" несколько двигательные единиц. Чем выше преодолеваемое сопротивление, тем больше двигательных единиц должно выполнять движение.

Каждая двигательная единица имеет свой индивидуальный порог возбуждения, который может быть низким или высоким. Если импульсный залп (раздражение нерва, вызывающее сокращение мышцы) слаб, то тогда активизируются лишь двигательные единицы, обладающие низким порогом возбуждения. Если импульсный залп усиливается, начинают реагировать дополнительные двигательные единицы с более высоким порогом возбуждения. С увеличением сопротивления активизируется все больше двигательных единиц. Быстрота индивидуальных порогов возбуждения зависит главным образом от состояния двигательных единиц. Для продолжения деятельности двигательных единиц, которые утомляются от: а) накопления кислых продуктов обмена веществ (лактат, СО2); б) истощения энергоносителей (энергетические фосфаты, гликоген и т.п.); в) нервного перевозбуждения (в двигательной единице или в коре головного мозга), требуется все больше и больше волевых усилий.

Внутримышечная координация и частота импульсов

Постоянное изменение количества участвующих в движении двигательных единиц (пространственная суммация) и изменение частоты нервных импульсов (временная суммация) регулируется очень тонкой градацией сократительной силы мышцы.

Пространственная суммация . Для выполнения движения может быть задействовано различное количество двигательных единиц благодаря механизму ступенчатого развития силы. Однако этот механизм, обусловленный дифференцированным строением мышц, очень неоднороден. Количество ступеней определяется количеством двигательных единиц, из которых состоит мышца; размер ступеней зависит, в частности, от количества, поперечника и строения мышечных волокон, которыми располагает соответствующая двигательная единица. Например, в состав мышц пальцев кисти входит чрезвычайно много двигательных единиц с небольшим количеством волокон (многочисленные маленькие ступени), поэтому сила, с которой они выполняют движения, может быть „градуирована" при помощи пространственной суммации гораздо тоньше, чем сила бицепса, обладающего относительно малым количеством двигательных единиц и большим числом волокон (немногочисленные большие ступени).

Временная суммация. Если двигательная единица активизируется лишь путем искусственного раздражения, например, электрической стимуляцией, то все ее мышечные волокна укорачиваются, а затем снова расслабляются.

Однако в здоровом организме в естественных условиях произвольные одиночные импульсы или сокращения не возникают. Сокращение мышцы всегда обуславливается действием серии импульсов в секунду. Если второй сократительный импульс подаётся еще до окончания фазы расслабления волокон, то в этом случае второе сокращение наслоится на первое. Следствие этого - более высокое развитие силы. Если нужно развить большую силу, то второй импульс уже должен достичь волокон двигательной единицы незадолго до окончания фазы сокращения. Тогда волокна снова сократятся еще до начала фазы расслабления; спад напряжения или силы в этом случае невозможен. Последующие сокращения вытекают из предыдущих. Когда, наконец, многочисленные нервные импульсы начинают следовать друг за другом достаточно быстро, отдельные сокращения полностью перекрываются. Таким способом, в отличие от одиночного сокращения, достигаются гораздо более сильные сокращения мышечных волокон, что приводит к 3-4-х кратному увеличению силы. Это явление называется титаническим сокращением. Необходимая для полного тетанического сокращения частота импульсов определяется соответствующим типом волокна двигательной единицы. В связи с тем, что быстрые FT-волокна, по сравнению с медленными ST-волокнами, гораздо быстрее сокращаются и расслабляются, импульсы также должны в более короткие промежутки попадать в волокна для того, чтобы можно было помешать их расслаблению и тем самым развить большую силу.

Поэтому у быстрых двигательных единиц импульсы низкой частоты (7-10 за с) вызывают лишь незначительное напряжение и такую же силу, импульсы средней частоты (25-30 за с) соответственно умеренное напряжение и силу, импульсы высокой частоты (от 45 за с и выше) - максимальное напряжение и максимальную силу. Для медленных двигательных единиц, состоящих из S-волокон, уже 20 импульсов в секунду может быть достаточно для исчерпания их силового потенциала. Лишь при одном, самом благоприятном для соответствующей двигательной единицы, временном промежутке между импульсами можно добиться оптимального эффекта временной суммации. Более высокая частота импульсов для данной двигательной единицы не может вызвать более сильного сокращения и, следовательно, увеличения силы. Продолжительность титанического сокращения может превышать продолжительность одиночного сокращения в десятки и тысячи раз. Мышца, состоящая большей частью из S-волокон, более устойчивых к воздействию утомляемости, может поддерживать титаническое сокращение обычно значительно дольше, чем мышца, в составе которой содержатся преимущественно быстро утомляющиеся FF-волокна. В упрощенном изложении „кооперирование" пространственной и временной суммации происходит следующим образом: небольшие силовые потребности удовлетворяются медленными, состоящими из ST-волокон двигательными единицами, обладающими низким порогом возбуждения. При увеличении силовых потребностей включаются двигательные единицы, имеющие более высокий порог возбуждения (пространственная суммация). Одновременно за счет повышения частоты импульсов увеличивается силовая отдача уже работающих низкопороговых единиц (временная суммация). При дальнейшем увеличении силовых потребностей в работу постепенно будет включаться все больше и больше быстрых двигательных единиц, которые могут „стартовать" с более высоких частот и вовлекать в активное состояние больший диапазон частот. Для преодоления максимальных сопротивлений подготовленные в силовом отношении спортсмены включают около 85% своих двигательных единиц с оптимальными импульсными частотами. В связи с тем, что „медленные" единицы имеют меньше мышечных волокон и по этой причине развивают меньше силы, чем „быстрые" единицы, часто уже при усилии в 25% мобилизуется около 50% имеющихся в распоряжении единиц. Участие относительно большого количества малых двигательных единиц в незначительной силовой работе позволяет проводить более тонкую регуляцию мышечной деятельности, чем при высоких силовых нагрузках. Процессы временной суммации (частота импульсов) согласно результатам последних исследований условно поддаются тренировке, пусть даже эта тренировка проводится в очень сложных общих взаимосвязях. Тренированная двигательная единица может быстрее укорачиваться, обрабатывать" более высокие импульсные частоты и развивать большую силу.

Когда скоростная сила, которая реализуется главным образом быстрыми FT-волокнами, противодействует умеренным и высоким сопротивлениям, происходит активизация большого количества двигательных единиц с короткойсерией импульсов. Эта, так называемая,стартовая иннервация вызывает нарастающий и сильный процесс сокращения. За взрывным началом сокращения следует сигнальная блокировка (биоэлектрическое молчание), во время которой двигательные единицы сокращаются с высокой скоростью. Такие скоростно-силовые движения называются также баллистическими движениями. Они заранее программируются в головном мозге и осуществляются с такой высокой скоростью, что во время их выполнения обратная связь не срабатывает, в результате чего движение невозможно исправить в ходе его выполнения. Продолжительность биоэлектрического молчания, следующего за стартовой иннервацией, зависит главным образом от величины преодолеваемого сопротивления. Если сопротивление настолько велико, что ускорения при свободном сокращении больше не происходит, то следует новая серия импульсов, сопровождаемая биоэлектрическим молчанием, благодаря которой обеспечивается дальнейшее ускорение. Если же сопротивление настолько велико, что серия импульсов и последующая сигнальная блокировка не появляются, то сопротивление будет преодолеваться импульсами очень высокой частоты. Движения, которые характеризуются короткой серией (сериями) импульсов с последующей сигнальной блокировкой и баллистическим сокращением, имеют резко выраженный скоростно-силовой характер. Движения, характеризуемые рядом импульсов очень высокой частоты, имеют характер максимальной силы.

Когда скелетная мышца работает на силовую выносливость и преодолевает легкие или умеренные сопротивления, при которых частота импульсов не достигает максимума, деятельность двигательных единиц осуществляется попеременно (асинхронная деятельность). Это означает, что в соответствии с требуемым усилием активизируется лишь определенная часть двигательных единиц и таким образом происходит движение. Другая часть двигательных единиц находится в неактивном состоянии и укорачивается пассивно. При возрастании утомляемости двигательные единицы, бывшие до сего времени активными, выключаются, а вместо них начинают активно работать другие, неактивные до сих пор, двигательные единицы. В обычных условиях человек, выполняя статическую или динамическую работу преодолевающего характера, не может одновременно включать в движение все двигательные единицы мышцы. Высокотренированные атлеты тех видов спорта, в которых сила является основным компонентом результативности (тяжелая атлетика, борьба, легкоатлетические метания), для выполнения движения способны активно и одновременно подключать до 85% своих мышечных волокон и тем самым развивать большую силу. Нетренированные лица могут обычно активизировать лишь до 60%. Умение управлять двигательными единицами синхронно называетсявнутримышечной (интрамышечной) координацией. Ее уровень можно считать высоким, если спортсмен, с одной стороны, обладает ярко выраженной способностью дифференцировать силу и, с другой стороны, может одновременно активизировать высокий процент двигательных единиц. Под воздействием гипноза или при электрической стимуляции (100 гц и выше) нетренированный человек может одновременно задействовать значительно больше двигательных единиц и тем самым увеличить свою силу почти на 35%. Тренированный человек при независящих от усилия воли условиях может увеличить свой силовой потенциал лишь на 10%. Разница между произвольно мобилизованной максимальной силой и непроизвольно активизированной силой называетсядефицитом силы. В тренировочной практике дефицит силы определяется чаще всего разницей в силе, развиваемой в статическом и динамически-уступающем режимах. Такое определение возможно потому, что сила, развиваемая при принудительном растягивании мышц (динамическая работа уступающего характера) обычно на 10-35% превышает силу, которая может быть мобилизована при статическом режиме работы. Таким образом, в показателях силы, достигаемых, с одной стороны, электрической стимуляцией мышц в статическом режиме и, с другой стороны, принудительным растягиванием мышц в динамическом режиме, имеется полное соответствие. При уступающем режиме работы независимо от воли подключаются дополнительные двигательные единицы, т.е. в этих условиях величина силы практически не зависит от уровня внутримышечной координации. При этом необходимо иметь в виду, что вызванную силу и произвольную можно сопоставлять друг с другом лишь тогда, когда они прикладываются в сопоставимых условиях (например, при одном и том же угле в суставах).

Экспериментально удалось доказать, что величина развития силы при принудительном растягивании мышц увеличивается вместе с увеличением скорости, в то время как при преодолевающем режиме работы она при увеличении скорости снижается.

Процесс взаимодействия различных типов волокон до настоящего времени выяснен не до конца. Схематично он может быть изложен так. При нагрузках менее 25% от максимальной силы сначала начинают функционировать преимущественно медленные волокна. Как только их запасы энергии иссякают, „подключаются" быстрые волокна. После того, как израсходуются энергетические запасы быстрых волокон, работу придется прекратить, наступает истощение. Если же силовая нагрузка возрастает от низких до максимальных величин, то согласно Костиллу (1980 г.) возникает так называемый „эффект рампы", когда почти все волокна вовлекаются в движение. Принцип участия различных типов волокон в мышечной деятельности действителен, по всей вероятности. для всех движений. Сначала включаются медленные волокна, а чуть позже, когда потребность в силе превысит 25% от максимальной, в активность вступают и быстрые волокна. При взрывных движениях временной промежуток между началом сокращения медленных и быстрых волокон минимален (всего несколько мс). Таким образом, начало сокращении у обоих типов волокон происходит почти одновременно, однако быстрые волокна укорачиваются значительно быстрее и раньше достигают своего силового максимума (приблизительно за 40-90 мс), чем медленные волокна (приблизительно за 90-140 мс), поэтому за взрывную силу, которая должна быть реализована в течение 50-120 мс, „отвечают" главным образом быстрые волокна. Скорость сокращения быстрых и, хотя в значительно меньшей степени, медленных волокон можно повысить тренировкой по специальным методам развития максимальной и скоростной силы. Упражнения на многократное взрывное преодоление субмаксимальных сопротивлений могут помочь, например, уменьшить время сокращения (от начала сокращения до достижения силового максимума) быстрых волокон приблизительно до 30 мс и медленных волокон примерно до 80 мс. Наименование „быстрое волокно" или „медленное волокно" вовсе не означает, как иногда ошибочно истолковывают, что относительно быстрые движения реализуются исключительно быстрыми волокнами, а медленные движения лишь медленными волокнами. Для включения волокон в работу решающее значение имеет мобилизуемая сила, т. е. величина, требуемая для передвижения массы (веса), а также величина ускорения этой массы. В соответствии с имеющейся на сегодняшний день информацией и большое ускорение незначительного веса (большая скорость движения), и незначительное ускорение большого веса (медленная скорость движения) осуществляется за счет интенсивного участия быстрых мышечных волокон. Взрывные силы, направленные на преодоление неподвижных сопротивлений (статический режим работы, скорость движения = 0 м/с), также вызываются прежде всего быстрыми волокнами.

Лекция 3

«Сократительная деятельность

скелетных мышц»

План:

1. Теории мышечного сокращения.

2. Одиночное и тетаническое сокращение.

3. Теории тетануса.

4. Формы и типы мышечного сокращения.

Краткая история физиологии

Физиология обязана своим возникновением потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древние времена формировались элементарные представления о деятельности организма человека, являясь обобщением накопленного опыта человечества. Отец медицины Гиппократ (460- 377 гг. до н. э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания и то, что движение является основной формой этой связи. Это определяло его подход к комплексному лечению больного. Аналогичный в принципе подход был характерен для врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.

В средние века господствовали далекие от реалий представления, основанные на постулатах римского анатома Галена, и засилие церкви определило неопределимую преграду между телом и душой.

Эпоха Возрождения (XVI-XVII века) с ее возросшими потребностями общественного производства пробудила к жизни науку и культуру, а несомненные успехи физики и химии, обращение к ним врачей определили стремление объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических (ятрохимия) и физических (ятрофизика) процессов. Однако уровень знаний наук того времени, конечно же, не мог составить сколько-нибудь полное и адекватное представление о физиологических функциях.

Вместе с тем изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей животных побуждает к исследованию функционального назначения открываемых структур. Успехи химии и изучения кругооборота веществ в природе направляют интересы человека к судьбе поступающих в его организм веществ, что становится предметом исследовательского интереса. Совершенствование точных наук, естествознания в целом и философии определяет обращение человеческой мысли к механизмам движения. Так, Р. Декарт (1596- 1650) формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул.

Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В. Гарвеем (1578-1657) кровообращения. Обладая обширными анатомическими знаниями, В. Гарвей проводил экспериментальные исследования на животных и наблюдения на людях, основал физиологию как науку, основным методом которой является эксперимент. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1628 г. - год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Это произведение послужило стимулом к изучению деятельности организма в экспериментах на животных как основного объективного источника знаний.

В XVII веке выполняется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В Европе в XVIII веке возникает учение о «животном электричестве» (Л. Гальвани, 1737-1798), переросшее в один из ведущих разделов современной науки - электрофизиологию. Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820). Вносится много ценного в понимание деятельности систем кровообращения (С. Хелс, 1667-1761), дыхания (Д. Пристли, 1733-1804), обмена веществ (А. Лавуазье, 1743-1794).

В этот период открывается Российская академия наук (1724), где Д. Бернулли выполнил первые в России экспериментальные исследования движения крови по кровеносным сосудам. В России солидные физиологические открытия сделаны М. В. Ломоносовым (1711-1765).

XIX век - период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия практически по всем физио­логическим системам. Это происходило одновременно с бурным ростом естествознания, обретением фундаментальных знаний о при­роде: открытие закона сохранения энергии, клеточного строения организмов, формирование основ учения об эволюции жизни на Земле. Особое значение в развитии физиологии сыграли новые методические подходы и изобретения выдающихся физиологов той поры, о чем сказано в предыдущем разделе. Все это определило в середине XIX века выделение физиологии в самостоятельную науку. В университетах России, Англии создаются физиологические лабора­тории, интенсифицируются физиологические исследования в Европе.

Во второй половине XIX века - начале XX столетия физио­логия в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829-1905), И. П. Павлова (1849-1936), известные школы Ка­зани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга. Российская наука при всей ее самобытности, методологической оригинальности под­держивала теснейшие творческие связи с ведущими физиологиче­скими школами Западной Европы, а затем и Америки.

XX век - период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями и физиологию. В 40-50-х годах ут­верждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в ус­тановлении ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. отмечается Нобелевской премией (Д. К. Экклс, Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии.

Конец XIX и начало XX века - период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа-Реймон, Э. Ф. Пфлюгер, П. Г. Гейденгайн, Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе науки выполняются Н. Е. Введенским (1852-1922),

А. И. Бабухиным (1835-1891), Б. Ф. Вериго (1860-1925),

В. Я. Данилевским (1852-1939), В. Ю. Чаговцем (1873-1941). За открытия теплообразования в мышцах А. В. Хиллу (1886-1977) и О. Ф. Мейергофу (1884-1951) присуждается Нобелевская премия. Достижением XX века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного им­пульса в синапсах О. Леви (1873-1961) и Г. X. Дейлом (1875- 1968). Развитие этого направления в трудах У. Эйлера, Д. Аксель рода и Б. Катца было отмечено Нобелевской премией в 1970 г. А. Д. Эрлангер и Г. Гассер были отмечены в 1944 г. той же премией за успехи в изучении проведения импульсов по нервным волокнам. В решение проблемы возбуждения нервов и мышц в этот период существенный вклад вносят и советские физиологи - А. А. Ухтомский (1875-1942), А. Ф.Самойлов (1867-1930), Д. С. Воронцов (1886-1965).

XIX и XX века ознаменованы многими значительными успехами в изучении функций мозга.

Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829-1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга, наметили принципиально новые подходы к его дальнейшим исследованиям. При этом ученый подчеркнул определяющую роль внешней среды в рефлекторной деятельности мозга.

На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849-1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.

В числе учеников и последователей И. П. Павлова академики П. К. Анохин, Э. А. Астратян, К. М. Быков, Л. А. Орбели и многие другие, создавшие отечественные физиологические научные школы.

Идеи И. П. Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1898-1974), которые являются основой организации сложных форм поведенческой деятельности и обеспечения гомеостаза организма человека и животных. Трудно переоценить вклад в физиологию нервной системы И. С. Бериташвили (1885-1975), открывшего фундаментальные закономерности в деятельности мозга и создавшего ряд оригинальных теорий о ее организации.

Э. А. Астратян (1903-1981) - автор ряда фундаментальных работ, в которых развивал основные положения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. К. М. Быков (1887-1959) основал учение о двусторонней связи коры головного мозга с внутренними органами, о кортико-висцеральной патологии. Его ученик В. Н. Черниговский (1907-1981) обогатил науку учением об интероцепции висцеральных органов, регуляции системы крови.

Л. А. Орбели (1882-1958) основал учение об адаптационно-трофических влияниях симпатической нервной системы на соматические и вегетативные функции организма, явился одним из основателей эволюционной физиологии. Л. С. Штерн (1878-1968) создала учение о гематоэнцефалическом и гистогематическом барьерах, обеспечивающих гомеостатические функции в организме человека и животных.

Велика заслуга А. А. Ухтомского (1875-1942) в изучении физиологии ЦНС. Его учение о доминанте - «основном принципе деятельности» мозга и поныне питает идеи организации целенаправленной деятельности человека и животных.

Несомненно, что вклад отечественных физиологов в мировую науку о мозге оригинален и общепризнан, многое сделано и в изучении локализации функций в мозге (В. М. Бехтерев, М. А. Миславский, Ф. В. Овсянников и др.), в разработке методов его изучения.

В конце XIX и в XX веке физиология мозга успешно развивается в Европе и Америке. В большой мере это связано с созданием нейронной теории рефлекторной деятельности мозга на основе его гистологического исследования К. Гольджи (1844-1926) и С. Рамон-и-Кахалем (18512-1934), удостоенными Нобелевской премии в 1906 г., а затем Лоренте де Но.

Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч. С. Шеррингтон (1856-1952), разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. Эти работы были удостоены в 1932 г. Нобелевской премии. Премию одновременно получил и электрофизиолог

Э. Д. Эдриан (1889-1977), также внесший существенный вклад в современные представления о деятельности мозга. Заслуга Ч. С. Шеррингтона и в том, что он воспитал плеяду физиологов, которым наука обязана многими выдающимися открытиями (Р. Гранит, Р. Магнус, У. Пенфилд, Дж. Экклс и др.).

Р. Магнусу (1873-1927) наука обязана учением об установочных рефлексах, распределяющих тонус скелетных мышц. Р. Гранит, X. К. Хартлайнен и Д. Уолд в 1967 г., а Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии за работы по физиологии и биохимии зрительного анализатора. В этот раздел науки внесли достойный вклад также отечественные ученые П. П. Лазарев (1878-1942) и В. С. Кравков (1893-1951).

Современная физиология ретикулярной формации мозга создана экспериментальными исследованиями Г. Мэгуна и Д. Моруцци. Следует подчеркнуть, что основой для проведения этих исследований послужили результаты научных работ И. М. Сеченова и В. М. Бехтерева.

Конечно, функции мозга привлекали и привлекают к себе внимание многих выдающихся ученых мира и в этой области успешные поиски продолжаются. Об основных их результатах сказано в соответствующих главах учебника с упоминанием имен и ныне здравствующих физиологов.

Физиология висцеральных органов в истории науки занимает весьма заметное место со времени возникновения физиологии до наших дней. XIX и XX века ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов: К.Людвиг (1816-1895), И. Ф. Цион (1842-1912), К. Бер нар (1813-1878), Ф.В.Овсянников (1827-1906), В. Эйнтховеи (1860-1927), Э. Г. Стерлинг (1866-1927) и др.

За исследования капиллярного кровообращения в 1920 г. Нобелевской премии был удостоен А. Крог (1874-1949). В советское время крупный научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли В. В. Парин (1903-1971), В. Н. Черниговский, А. М. Чернух и др.

Богат XX век успехами в области физиологии дыхания, особенно его регуляции (Н. А. Миславский, К. Гейманс, Д. С. Холдейн). За работы в этой области К. Гейманс (1892-1968) получил Нобелевскую премию в 1939 г. Крупные открытия были сделаны по биохимии газообмена и клеточного дыхания (А. Крог, Д. Баркрофт), а О. Г. Варбургу (1883-1970) за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания была присуждена Нобелевская премия в 1931 г. Велик вклад в физиологию дыхательного центра М. В. Сергиевского (1898-1982).

Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся физиологи Европы и Америки (К. Людвиг, К. Бернар, Р. Геденгайн, Э. Старлинг и др.), но «пересоздал физиологию пищеварения» (так сказано в дипломе Нобелевского лауреата 1904 г.) И. П. Павлов - первый среди физиологов мира и первый Российский ученый, удостоенный этого высокого звания. Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы еще одного Нобелевского лауреата - И. И. Мечникова (1845-1916). В лаборатории И. П. Павлова работали Е. С. Лондон, И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др., которые продолжили славные традиции первооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюся роль в этой области науки сыграл А. М. Уголев (1926-1992), которому принадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения и определение его места в пищеварительном конвейере, современные концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта, эволюции секреторных процессов, теория адекватного питания и другие оригинальные теории и гипотезы в физиологии.

В физиологии висцеральных систем формировались основные концепции функциональной организации автономной (вегетативной) нервной системы. Об этих страницах истории физиологии достаточно подробно написано в разделе 4.3 учебника.

XX век богат открытиями в области изучения деятельности эндокринных желез. В 1923 г. Нобелевская премия присуждена Ф. Г. Бантингу (1891-1941). Д. Маклеоду (1876-1935) и Ч. Г. Бесту (1899-1978) за работы по инсулину. Этой премии в 1947 г. удостоен Б. А. Усай (1887-1971) за открытия в области физиологии гипофиза. Работы по изучению функции этой железы были отмечены и в 1977 г. - Р. Гиймен, Э. В. Шалли и Р. С. Ялоу. В 1950 г. Нобелевской премии за исследование функции надпочечников удостоены Ф. Ш. Хенч (1896-1965), Э. К. Кендалл (1886-1972) и Т. Рейхштейн (р. в 1897).

В 1971 г. Нобелевским лауреатом стал Э. У. Сазерленд (1915- 1974), который открыл роль АМФ в регуляции обмена веществ, показал его значение как посредника в гормональном воздействии на обмен веществ.

Отечественным физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский), создании таких важных и новых направлений в науке, как космическая физиология, физиология труда, физиология спорта, исследовании физиологических механизмов адаптации, регуляции механизмов реализации многих физиологических функций. Эти и многие другие исследования имеют первостепенное значение для медицины.

Краткая история физиологии

Физиология обязана своим возникновением потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древние времена формировались элементарные представления о деятельности организма человека, являясь обобщением накопленного опыта человечества. Отец медицины Гиппократ (460- 377 гг. до н. э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания и то, что движение является основной формой этой связи. Это определяло его подход к комплексному лечению больного.

В средние века господствовали далекие от реалий представления, основанные на постулатах римского анатома Галена, и засилие церкви определило неопределимую преграду между телом и душой.

Эпоха Возрождения (XVI-XVII века) - стремление объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических и физических процессов. Однако уровень знаний наук того времени не мог составить сколько-нибудь полное и адекватное представление о физиологических функциях.

Вместе с тем изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей животных побуждает к исследованию функционального назначения открываемых структур. Так, Р. Декарт (1596- 1650) формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул.

Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В. Гарвеем (1578-1657) кровообращения. В. Гарвей основал физиологию как науку, основным методом которой является эксперимент. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1628 г. - год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных».

В XVII веке выполняется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В Европе в XVIII веке возникает учение о «животном электричестве» (Л. Гальвани, 1737-1798), переросшее в один из ведущих разделов современной науки - электрофизиологию. Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820). Вносится много ценного в понимание деятельности систем кровообращения (С. Хелс, 1667-1761), дыхания (Д. Пристли, 1733-1804), обмена веществ (А. Лавуазье, 1743-1794).

В этот период открывается Российская академия наук (1724), где Д. Бернулли выполнил первые в России экспериментальные исследования движения крови по кровеносным сосудам. В России солидные физиологические открытия сделаны М. В. Ломоносовым (1711-1765).

В середине XIX века выделение физиологии в самостоятельную науку.

Во второй половине XIX века - начале XX столетия физио­логия в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829-1905), И. П. Павлова (1849-1936), известные школы Ка­зани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга.

XX век - период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями и физиологию. В 40-50-х годах ут­верждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в ус­тановлении ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. отмечается Нобелевской премией (Д. К. Экклс, Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии.

Конец XIX и начало XX века - период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа-Реймон, Э. Ф. Пфлюгер, П. Г. Гейденгайн, Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе науки выполняются Н. Е. Введенским (1852-1922), А. И. Бабухиным (1835-1891), Б. Ф. Вериго (1860-1925), В. Я. Данилевским (1852-1939), В. Ю. Чаговцем (1873-1941). За открытия теплообразования в мышцах А. В. Хиллу (1886-1977) и О. Ф. Мейергофу (1884-1951) присуждается Нобелевская премия. Достижением XX века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного им­пульса в синапсах О. Леви (1873-1961) и Г. X. Дейлом (1875- 1968). Развитие этого направления в трудах У. Эйлера, Д. Аксель рода и Б. Катца было отмечено Нобелевской премией в 1970 г. А. Д. Эрлангер и Г. Гассер были отмечены в 1944 г. той же премией за успехи в изучении проведения импульсов по нервным волокнам. В решение проблемы возбуждения нервов и мышц в этот период существенный вклад вносят и советские физиологи - А. А. Ухтомский (1875-1942), А. Ф.Самойлов (1867-1930), Д. С. Воронцов (1886-1965).

Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829-1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга.

На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849-1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.

Идеи И. П. Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1898-1974), которые являются основой организации сложных форм поведенческой деятельности и обеспечения гомеостаза организма человека и животных. Трудно переоценить вклад в физиологию нервной системы И. С. Бериташвили (1885-1975), открывшего фундаментальные закономерности в деятельности мозга и создавшего ряд оригинальных теорий о ее организации.

К. М. Быков (1887-1959) основал учение о двусторонней связи коры головного мозга с внутренними органами, о кортико-висцеральной патологии. Его ученик В. Н. Черниговский (1907-1981) обогатил науку учением об интероцепции висцеральных органов, регуляции системы крови.

Л. А. Орбели (1882-1958) основал учение об адаптационно-трофических влияниях симпатической нервной системы на соматические и вегетативные функции организма, явился одним из основателей эволюционной физиологии. Л. С. Штерн (1878-1968) создала учение о гематоэнцефалическом и гистогематическом барьерах, обеспечивающих гомеостатические функции в организме человека и животных.

Велика заслуга А. А. Ухтомского (1875-1942) в изучении физиологии ЦНС (учение о доминанте - «основном принципе деятельности» мозга).

В конце XIX и в XX веке физиология мозга успешно развивается в Европе и Америке. В большой мере это связано с созданием нейронной теории рефлекторной деятельности мозга на основе его гистологического исследования К. Гольджи (1844-1926) и С. Рамон-и-Кахалем (18512-1934), удостоенными Нобелевской премии в 1906 г., а затем Лоренте де Но.

Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч. С. Шеррингтон (1856-1952), разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. Эти работы были удостоены в 1932 г. Нобелевской премии. Премию одновременно получил и электрофизиолог Э. Д. Эдриан (1889-1977), также внесший существенный вклад в современные представления о деятельности мозга.

Р. Магнусу (1873-1927) наука обязана учением об установочных рефлексах, распределяющих тонус скелетных мышц. Р. Гранит, X. К. Хартлайнен и Д. Уолд в 1967 г., а Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии за работы по физиологии и биохимии зрительного анализатора. В этот раздел науки внесли достойный вклад также отечественные ученые П. П. Лазарев (1878-1942) и В. С. Кравков (1893-1951).

XIX и XX века ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов: К.Людвиг (1816-1895), И. Ф. Цион (1842-1912), К. Бер нар (1813-1878), Ф.В.Овсянников (1827-1906), В. Эйнтховеи (1860-1927), Э. Г. Стерлинг (1866-1927) и др.

За исследования капиллярного кровообращения в 1920 г. Нобелевской премии был удостоен А. Крог (1874-1949). В советское время крупный научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли В. В. Парин (1903-1971), В. Н. Черниговский, А. М. Чернух и др.

Богат XX век успехами в области физиологии дыхания, особенно его регуляции (Н. А. Миславский, К. Гейманс, Д. С. Холдейн). За работы в этой области К. Гейманс (1892-1968) получил Нобелевскую премию в 1939 г. Крупные открытия были сделаны по биохимии газообмена и клеточного дыхания (А. Крог, Д. Баркрофт), а О. Г. Варбургу (1883-1970) за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания была присуждена Нобелевская премия в 1931 г. Велик вклад в физиологию дыхательного центра М. В. Сергиевского (1898-1982).

Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся физиологи Европы и Америки (К. Людвиг, К. Бернар, Р. Геденгайн, Э. Старлинг и др.). Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы И. И. Мечникова (1845-1916). В лаборатории И. П. Павлова работали Е. С. Лондон, И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др., которые продолжили славные традиции первооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюся роль в этой области науки сыграл А. М. Уголев (1926-1992), которому принадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения и определение его места в пищеварительном конвейере, современные концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта, эволюции секреторных процессов.

XX век богат открытиями в области изучения деятельности эндокринных желез. В 1923 г. Нобелевская премия присуждена Ф. Г. Бантингу (1891-1941). Д. Маклеоду (1876-1935) и Ч. Г. Бесту (1899-1978) за работы по инсулину. Этой премии в 1947 г. удостоен Б. А. Усай (1887-1971) за открытия в области физиологии гипофиза. Работы по изучению функции этой железы были отмечены и в 1977 г. - Р. Гиймен, Э. В. Шалли и Р. С. Ялоу. В 1950 г. Нобелевской премии за исследование функции надпочечников удостоены Ф. Ш. Хенч (1896-1965), Э. К. Кендалл (1886-1972) и Т. Рейхштейн (р. в 1897).

В 1971 г. Нобелевским лауреатом стал Э. У. Сазерленд (1915- 1974), который открыл роль АМФ в регуляции обмена веществ, показал его значение как посредника в гормональном воздействии на обмен веществ.

Отечественным физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский).