Введение

Разнообразие жизни издавна было предметом изучения. Первые системы живой природы, известные, например, из трудов Аристотеля (384-322 гг. до н.э.), уже относятся к анализу этого явления. Научная и методическая база для описания биоразнообразия была создана К. Линеем к его «Системе природы». И в дальнейшем шло накопления знаний.

А в последнее десятилетие термин «биоразнообразие» стал необычайно популярным. С момента подписания в 1992 году многими государствами Конвенции о биологическом разнообразиии это слово постоянно звучит в постановлениях правительств, документах государственных и общественных организаций, в средствах массовой информации. Научные исследования доказали, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. В настоящее время биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, характеризующий состояние надорганизменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.

О сохранении биоразнообразия говорят на глобальном, национальном, региональном уровнях. Вместе с тем значение этого слова не всеми понимается правильно. Почему биоразнообразию уделяется такое внимание, какую роль оно играет в жизни людей и планеты, как оно изменяется, что ему угрожает и что необходимо делать для его сохранения - ответам на эти вопросы посвящена моя работа.

Целью работы явилось изучение методов и оценок биоразнообразия

В ходе работы были поставлены следующие задачи:

1) рассмотреть понятие «биоразнообразие»;

2) выявить особенности биоразнообразия;

3) изучить методы и оценки биоразнообразия.

Объектом исследования явилось биологическое разнообразие как разнообразие природных экосистем на земном шаре.

Предметом изучения стало современное состояние биологического разнообразия.

биологический экологический политика

Биологическое разнообразие

Понятие биоразнообразия

Словосочетание «биологическое разнообразие», как отмечают Н.В. Лебедева и Д.А. Криволуцкий, впервые применил Г. Бейтс в 1892 г. в известной работе «Натуралист на Амазонке», когда описал свои впечатления о встрече с семьюстами видами бабочек в течение часовой экскурсии. В широкий научный обиход термин «биоразнообразие» вошел в 1972 г. после Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде, когда экологи сумели убедить политических лидеров стран мирового сообщества в том, что охрана живой природы - это приоритетная задача для любой страны.

Биологическое разнообразие - совокупность всех биологических видов и биотических сообществ, сформированных и формирующихся в разных средах обитания (наземных, почвенных, морских, пресноводных). Это - основа поддержания жизнеобес?ечивающих функций биосферы и существования человека. Национальные и глобальные проблемы сохранения биоразнообразия не могут быть реализованы без фундаментальных исследований в этой области. Россия с ее обширной территорией, на которой сохраняется основное разнообразие экосистем и видового разнообразия Северной Евразии, нуждается в развитии с?ециальных исследований, направленных на инвентаризацию, оценку состояния биоразнообразия, развитие системы его мониторинга, а также на разработку принципов и методов сохранения природных биосистем.

По определению, данному Всемирным фондом дикой природы биоразнообразие - это «все многообразие форм жизни на земле, миллионов видов растений, животных, микроорганизмов с их наборами генов и сложных экосистем, образующих живую природу». При таком широком понимании биоразнообразие целесообразно структурировать его в соответствии с уровнями организации живой материи: популяция, вид, сообщество (совокупность организмов одной таксономической группы в однородных условиях), биоценоз (совокупность сообществ; биоценоз и условия среды - это экосистема), территориальные единицы более крупного ранга - ландшафт, регион, биосфера.

Биологическое разнообразие биосферы включает разнообразие всех видов живых существ, населяющих биосферу, разнообразие генов, образующих генофонд любой популяции каждого вида, а также разнообразие экосистем биосферы в различных природных зонах. Удивительное разнообразие жизни на Земле -- это не просто результат приспособления каждого вида к конкретным условиям среды, но и важнейший механизм обеспечения устойчивости биосферы. Лишь немногие виды в экосистеме имеют значительную численность, большую биомассу и продуктивность. Такие виды называют доминирующими. Редкие или малочисленные виды имеют низкие показатели численности и биомассы. Как правило, виды-доминанты ответственны за основной поток энергии и являются главными средообразователями сильно влияющими на условия жизни других видов. Малочисленные виды составляют как бы резерв и при изменении различных внешних условий они могут попасть в состав доминирующих видов или занять их место. Редкие виды в основном и создают видовое разнообразие. При характеристике разнообразия учитывают такие показатели, как видовое богатство и выравненность распределения особей. Видовое богатство выражается отношением общего количества видов к общему количеству особей или к единице площади. Например, в двух сообществах при равных условиях обитает 100 особей. Но в первом эти 100 особей распределяются между десятью видами, а во втором -- между тремя видами. В приведенном примере первое сообщество имеет более богатое видовое разнообразие, чем второе. Предположим, что и в первом и во втором сообществе имеется 100 особей и 10 видов. Но в первом сообществе особи между видами распределяются по 10 в каждом, а во втором -- один вид имеет 82 особи, а остальные по 2. Как и в первом примере, первое сообщество будет иметь большую выравненность распределения особей, чем второе.

Общее число ныне известных видов составляет около 2,5 млн., причем, почти 1,5 млн. из них - насекомые, еще 300 тысяч - цветковые растения. Всех других животных примерно столько же, сколько цветковых растений. Водорослей известно немногим более 30 тысяч, грибов - около 70 тысяч, бактерий - менее 6 тысяч, вирусов - около тысячи. Млекопитающих - не более 4 тысяч, рыб - 40 тысяч, птиц - 8400, амфибий - 4000, рептилий - 8000, моллюсков - 130000, простейших - 36000, различных червей - 35000 видов.

Около 80% биоразнообразия составляют виды суши (наземно-воздушной и почвенной сред жизни) и лишь 20% - виды водной среды жизни, что вполне понятно: разнообразие условий среды в водоемах ниже, чем на суше. 74% биологического разнообразия связано с тропическим поясом. 24% - с умеренными широтами и лишь 2% - с полярными районами.

Поскольку тропические леса катастрофически быстро исчезают под натиском плантаций гевеи, бананов и других высокорентабельных тропических культур, а также как источники ценной древесины, большая часть биологического разнообразия этих экосистем может погибнуть, так и не получив научных названий. Это удручающая перспектива, и пока усилия мирового сообщества экологов не дали сколько-нибудь ощутимого результата по сохранению тропических лесов. Отсутствие полных коллекций не позволяет также надежно судить о количестве видов, обитающих в морских средах, которые стали «...своеобразной границей наших знаний о биологическом разнообразии». В последние годы именно в морских средах обнаруживаются абсолютно новые группы животных.

На сегодняшний день биоразнообразие планеты выявлено далеко не полностью. По прогнозам, общее число видов организмов, живущих на Земле, составляет не менее 5 млн. (а по некоторым прогнозам - 15, 30 и даже 150 млн.). Наименее изученными являются следующие систематические группы: вирусы, бактерии, нематоды, ракообразные, одноклеточные, водоросли. Недостаточно изучены также моллюски, грибы, паукообразные и насекомые. Хорошо изучены только сосудистые растения, млекопитающие, птицы, рыбы, рептилии, земноводные.

Микробиологи научились определять менее 4000 видов бактерий, однако исследования по анализу ДНК бактерий, выполненные в Норвегии, показали, что в 1 г почвы обитает более чем 4000 видов бактерии. Такое же высокое разнообразие бактерий прогнозируется в пробах морских донных отложений. Число видов бактерий, которые не описаны, исчисляется миллионами.

Число видов живых организмов, обитающих в морских средах, выявлено далеко не полностью. «Морская среда стала своеобразной границей наших знаний о биологическом разнообразии». Постоянно выявляются новые группы морских животных высокого таксономического ранга. Сообщества неизвестных науке организмов в последние годы были выявлены в пологе тропических лесов (насекомые), в геотермальных оазисах морских глубин (бактерии и животные), в земных глубинах (бактерии на глубине около 3 км).

Число описанных видов обозначено закрашенными частями столбиков.

Подписанная в июне 1992 г. в Рио-де-Жанейро Международная конвенция о биологическом разнообразии может рассматриваться главным образом как выражение всеобщей озабоченности утратой того, что не может быть восстановлено - видов живых существ, каждый из которых занимает определенное место в структуре биосферы. Сможет ли объединенное человечество сохранить биологическое разнообразие? Это во многом зависит от внимания исторических процессов и ныне действующих факторов, под влиянием которых сложилось биологическое разнообразие, каким мы его знаем или, точнее сказать, знаем в небольшой степени.

Мы не знаем, сколько существует видов. Только в пологе тропического леса их может быть до 30 миллионов, хотя большинство исследователей принимает более консервативную цифру 5-6 миллионов. Сохранить их можно лишь одним способом-оберегая от сплошных рубок и загрязнений тропический лес как экосистему. Иначе говоря, для сохранения видового разнообразия необходимо в первую очередь позаботиться о разнообразии более высокого уровня-экосистем ном. На этом уровне тундры и полярные пустыни заслуживают не меньшего внимания, чем тропические леса, с которыми они сопоставимы по пространственным параметрам как структурные подразделения биосферы, хотя и гораздо беднее видами.

Биологическое разнообразие (БР)-это разнообразие форм и процессов в органическом мире, проявляющееся на молекулярно-генетическом, популяционном, таксономическом и ценотическом уровнях организации живого. Хотя уровни организации названы здесь в их традиционной последовательности снизу вверх (каждый последующий уровень включает предыдущие), такой порядок рассмотрения мало что дает для понимания природы БР. Если нас интересуют причины возникновения БР (по религиозным представлениям, БР возникло в результате творческого акта, логика которого тоже должна быть доступна разумному существу), то лучше продвигаться сверху вниз, начав с биосферы - земной оболочки, содержащей организмы и продукты их жизнедеятельности. Биосфера наложена на физические оболочки Земли - земную кору, гидросферу и атмосферу, состав которых в значительной мере определяется биогенным кругово­ротом веществ.

Каждая из этих оболочек в свою очередь неоднородна по физическим свойствам и химическому составу в направлении действия силы тяжести и ротационных сил, определяющих деление на тропосферу и стратосферу, океаны, окраинные моря и внутриконтинентальные водоемы, континенты с их геоморфологическими неоднородностями и т. д. Неоднородность условий создается также неравномерным распределением по земной поверхности приходящей солнечной энергии. Широтная климатическая зональность на континентах дополняется климатическими векторами, направленными от побережья вглубь суши. Закономерное изменение условий по высоте над уровнем моря и глубине создает вертикальную поясность, которая отчасти аналогична широтной зональности. Жизнь наложена на все эти неоднородности, образуя сплошную пленку, которая не прерывается даже в пустынях.

Непрерывный живой покров-это результат длительной эволюции. Жизнь возникла не менее 3,5 миллиардов лет назад, но примерно 6/7 этого времени суша оставалась практически безжизненной, как и океанские глубины. Экспансия жизни осуществлялась путем приспособления к разным условиям существования, дифференциации жизненных форм, каждая из которых в пределах своих местообитаний наиболее эффективна в использовании природных ресурсов (можно попытаться заместить все разнообразие одним видом, как это, в сущности, и делает современный человек, но эффективность использования ресурсов биосферы в результате резко снизится).

Условия изменялись не только в пространстве, но и во многом аналогично-во времени. Одни формы жизни оказывались более приспособленными к изменениям, чем другие. Жизнь прерывалась в отдельных зонах, но, по крайней мере в последние 600 млн. лет постоянно находились формы, способные пережить кризис и заполнить образовавшиеся бреши (остатки более древах организмов немногочисленны, и у нас нет уверенности в том, что в течение докембрийской истории жизнь не прерывалась). Таким образом, БР обеспечивает непрерывность жизни во времени.

По мере того как жизнь покрывала сплошной пленкой поверхность планеты, сами организмы все больше приобретали значение основного фактора формирования жизненного пространства, функциональной структуры биосферы, связанной с осуществляемой в ее пределах биогенной трансформацией вещества и энергии, эффективность которой обеспечивается распределением ролей между организмами, их функциональной специализацией. Каждая функциональная ячейка биосферы - экосистема- представляет собой локальную совокупность взаимодействующих в процессе биогенного круговорота организмов и компонентов их среды. Пространственным выражением экосистемы может быть ландшафт, его фация (в этом случае говорят о биогеоценозе, включающем, по В. Н. Сукачеву, геологический субстрат, почву, растительность, животное и микробное население), любой компонент ландшафта (водоем, почва, растительное сообщество) или отдельный организм с его наружными внутренними симбионтами.

Функциональное пространство экосистемы (многомерное, в отличие от физического) подразделено на экологические ниши, соответствующие распределению ролей между организмами. Каждой нише соответствует своя жизненная форма, своего рода амплуа, определяющее основные морфофизиологические признаки организмов и в порядке обратной связи зависящее от них. Формирование экологической ниши-обоюдный процесс, в котором сами организмы играют активную роль. В этом смысле ниши не существуют отдельно от жизненных форм. Тем не менее, предопределенность структуры экосистемы, связанная с ее функциональным назначением, позволяет распознать «пустые ниши», которые непременно должны быть заполнены, чтобы структура сохранилась.

Таким образом, биологическое разнообразие необходимо для сохранения функциональной структуры биосферы и составляющих ее экосистем.

Устойчивое сочетание функционально взаимосвязанных жизненных форм образует биотическое сообщество (биоценоз), состав которого тем разнообразнее, чем сложнее структура экосистемы, а это последнее зависит главным образом от устойчивости протекающих в экосистеме процессов. Так, в тропиках разнообразие выше, поскольку фотосинтез не прерывается в течение года.

С развитием и восстановлением сообщества связана еще одна важнейшая функция БР - репарационная. Виды выполняют различные роли в ходе автогенетической сукцессии-смены стадий развития от пионерной до климаксной. Пионерные виды нетребовательны в отношении качества и устойчивости среды и обладают высоким репродуктивным потенциалом. Стабилизируя среду, они постепенно уступают место более конкурентоспособным видам. Этот процесс идет к заключительной фазе (климаксу), способной длительное время удерживать территорию, пребывая в состоянии динамического равновесия. Поскольку разнообразные внешние воздействия постоянно нарушают сукцессию, моноклимакс чаще всего остается теоретической возможностью. Стадии развития не замещаются полностью, а сосуществуют в сложных сукцессионных системах, обеспечивая им возможность восстановления после разрушительных воздействий. Функцию восстановления обычно выполняют быстро размножающиеся пионерные виды.

Было бы преувеличением утверждать, что мы можем точно определить функциональное назначение каждого вида в любой из многочисленных экосистем. Изъятие вида тоже далеко не всегда приводит к их разрушению. Многое при этом зависит от сложности экосистемы (в арктических сообществах с относительно простой трофической структурой удельный вес каждого вида много выше, чем в тропиках), ее сукцессионной и эволюционной стадии развития, определяющей перекрытие (дублирование) экологических ниш и избыточность структурных элемен­тов. При этом дублирование и избыточность в теории систем рассматриваются как факторы устойчивости, т. е. имеют функциональный смысл.

Все вышеизложенное позволяет заключить, что случайный элемент в БР не играет существенной роли. БР функционально. Каждый его компонент формируется системой, в которую он входит, и в свою очередь, по принципу обратной связи, определяет особенности ее структуры.

В целом БР отражает пространственно-временную и функциональную структуру биосферы, обеспечивая: 1) непрерывность живого покрова планеты и развития жизни во времени, 2) эффективность биогенных процессов в экосистеме, 3) поддержание динамического равновесия и восстановление сообществ.

Этими назначениями определяется структура БР на всех иерархических уровнях его организации.

^ Структура биологического разнообразия

Генетический материал у большинства организмов содержится в огромных молекулах ДНК и РНК, нитчатых полинуклеотидов, умеющих вид кольцевой хромосомы или набора линейных хромосом, которые чрезвычайно разнообразны по общему содержанию ДНК, числу, форме, развитию различных видов гетерохроматина. а также по типам перестроек, в которых они участвуют. Все это создает разнообразие геномов как сложных систем, составляющих - у высших организмов - из десятков тысяч дискретах генетических элементов, или генов. Их дискретность носит структурный характер (например, уникальные или многократно повторяющиеся последовательности нуклеотидов) или выражена функционально, как у кодирующих белки, воспроизводимых как одно целое, совместно управляемых, участвующих в перекрестном обмене между парными хромосомами и, наконец, перемещающихся по геному элементов. Когда молекулярные механизмы не были изучены, представление о гене носило абстрактный характер и его наделяли всеми этими функциями, но сейчас известно, что их выполняют структурно различающиеся генетические частицы, которые составляют разнообразие типов генов. В результате изменений нуклеотидного состава, или мутаций, аналогичные участки парных хромосом имеют различное строение. Такие участки-хромосомные локусы, известные в нескольких состояниях, называют полиморфными. Генетический полиморфизм трансформируется в полиморфизм белков, который изучают молекулярно-генетическими методами, и, в конечном счете, в генетическое разнообразие организмов. На этих производных уровнях разнообразие генов предстает в опосредованном виде, так как признаки определяются генетической системой, а не от­дельными генами.

Н. И. Вавилов показал на обширном материале, что разнообразие наследственных признаков у близких видов повторяется с такой точностью, что можно предсказать существование еще не найденного в природе варианта. Таким образом, была вскрыта упорядоченность генетической изменчивости (вопреки представлениям о непредсказуемости мутаций), в которой проявляются свойства генома как системы. Это фундаментальное обобщение, сформулированное как закон гомологических рядов, лежит в основе исследования структуры БР.

Передача наследственной информации от одного поколения к другому осуществляется в процессе размножения организмов, которое может быть бесполым, половым, в виде чередования бесполых и половых поколений. На это разнообразие накладываются различия в механизмах определения пола, разделения полов и т. д. Достаточно вспомнить о видах рыб, состоящих из одних самок (размножение стимулируется самцами других видов) или способности самок превращаться в самцов, если таковых не хватает, чтобы представить себе разнообразие процессов воспроизводства у позвоночных, не говоря уже о таких организмах, как грибы, где оно во много раз выше.

Организмы, участвующие в размножении, составляют репродуктивные ресурсы вида, которые структурированы в соответствии с разнообразием репродуктивных процессов. В качестве единиц системы воспроизводства выступают демы- локальные группировки скрещивающихся особей и популяции- более крупные группировки в пределах ландшафта или экосистемы. Соответственно различают географические и ценотические популяции, хотя их границы могут совпадать.

В процессе размножения происходит рекомбинация генов, которые как бы принадлежат популяции в целом, составляя ее генофонд (о генофонде говорят также в более широком смысле как о совокупности генов фауны или флоры; отчасти это оправдано, так как возможен хотя бы эпизодический обмен генами при гибридизации или переносе генетического материала микроорганизмами). Единство популяции, однако, обеспечивается не только общим генофондом, но и вхождением в географические или биологические системы более высокого уровня.

Популяции соседних ландшафтов или экосистем всегда демонстрируют определенные различия, хотя они могут быть настолько близки, что систематики считают их одним видом. В сущности, вид-это совокупность популяций ряда исторически взаимосвязанных ландшафтных и (или) ценотических комплексов. Целостность вида как системы обусловлена исторической общностью входящих в него популяций, потоком генов между ними, а также их адаптивным сходством в силу близких условий существования и ценотических функций. Последние факторы действенны и в отношении асексуальных организмов, определяя всеобщее значение вида как основной единицы биологическою разнообразия (нередко встречающееся гипертрофированное представление о половом переносе генов как наиболее существенном критерии биологического вида заставляет видеть в нем категорию, свойственную исключительно раздельнополым организмам, что противоречит таксономической практике).

Свойства вида определяются, как мы уже отмечали, той частью экологического пространства, которую он устойчиво занимает, т.е. экологической нишей. На ранних стадиях развития биологического сообщества наблюдается значительное перекрытие экологических ниш, но в сложившей ценотической системе виды, как правило, занимают достаточно обособленные ниши, вместе с тем возможен переход из одной ниши в другую в провесе роста (например, у прикрепленных форм с подвижными личинками), вхождение в различные сообщества в одних случаях в роли доминанта, в других - второстепенного вида. Среди специалистов существуют определенные разногласия в отношении природы биотических сообществ-то ли случайные собрания видов, нашедших для себя подходящие условия, то ли целостные системы, подобные организмам. Эти крайние точки зрения, скорее всего, отражают разнообразие сообществ, совершенно неравноценных по своим системным свойствам. Также и виды в разной степени чувствительны к своему ценотическому окружению, от независимых (условно, поскольку они принадлежат сообществам более высоких рангов) до «верных», по которым выделяют ассоциации, союзы и классы. Этот классификационный подход был разработан в Центральной Европе и сейчас находит широкое признание. Более грубая «физиономическая» классификация по доминирующим видам принята в северных странах, где относительно однородные лесные формации еще занимают огромные пространства. В пределах ландшафтно-климатических зон группы характерных формаций образуют биомы тундр, таежных лесов, степей и т. д.)-крупнейшие ландшафтно-ценотические подразделения биосферы.

^ Эволюция биологического разнообразия

БР развивается в процесс взаимодействия между биосферой и физическими оболочками Земли, на которые она наложена. Движение земной коры и климатические события вызывают адаптационные изменения макроструктуры биосферы. Например, ледниковый климат характеризуется более высоким разнообразием биомов, чем безледниковый. Не только полярные пустыни, но и влажные тропические леса обязаны своим существованием системе циркуляции атмосферы, которая формируется под воздействием полярных льдов (см. выше). Структура биомов, в свою Очередь, отражает контрастность рельефа и климата, разнообразие геологических субстратов и почв - гетерогенность среды в целом. Видовое разнообразие входящих в их состав сообществ зависит от дробности деления экологического пространства, а это последнее - от устойчивости условий. В целом число видов s==g – р у, где а-разнообразие видов в сообществах, р-разнообразие сообществ и у-разнообразие биомов. Эти компоненты изменяются с определенной периодичностью, перестраивая всю систему БР. Например, в мезозое (безледниковый климат) разнообразие растений приблизительно соответствует современному в аналогичных формациях жестколистных кустарников и летнезеленых лесов, но общее число видов примерно вдвое меньше современного за счет низкого у разнообразия.

Генетическое разнообразие в свою очередь изменяется как функция адаптивной стратегии видов. Фундаментальное свойство популяции состоит в том, что теоретически при ее воспроизведении частоты генов и генотипов сохраняются из поколения в поколение (правило Харди-Вайнберга), изменяясь только под воздействием мутаций, дрейфа генов и естественного отбора. Возникающие в результате мутаций варианты структуры генетических локусов - аллели - зачастую не имеют адаптивного эффекта и составляют нейтральную часть полиморфизма, подверженную случайным изменениям - дрейфу генов, а не направленному отбору-отсюда модель «недарвиновской» эволюции.

Хотя эволюция популяционного разнообразия, всегда представляет собой суммарный результат дрейфа и отбора, их соотношение зависит от состояния экосистем. Если структура экосистемы нарушена, стабилизирующий отбор ослаблен, то эволюция приобретает некогерентный характер: генетическое разнообразие возрастает за счет мутагенеза и дрейфа без соответствующего роста видового разнообразия. Стабилизация экосистемы направляет стратегию популяций на более эффективное использование ресурсов. При этом более выпукло проявляющаяся неоднородность («грубозернистость») среды становится фактором отбора генотипов, наиболее приспособленных к «зерну» ландшафтно-ценотической мозаики. Вместе с тем нейтральный полиморфизм приобретает адаптивное значение, соотношение дрейфа и отбора изменяется в пользу последнего. Прогрессирующая дифференциация демов становится основой дробления видов. Устойчиво развиваясь в течение тысячелетий, эти процессы создают исключительно высокое видовое разнообразие.

Система, таким образом, направляет эволюцию входящих в нее организмов (отметим во избежание недоразумений, что не входящих в ценотические системы организмов не существует: даже так называемые ценофобные группы, нарушающие развитие сообщества, входят в системы более высокого ранга).

Сквозная эволюционная тенденция состоит в увеличения разнообразия, прерываемом резкими спадами в результат массовых вымираний видов (около половины в конце эры динозавров, 65 миллионов лет назад). Периодичность вымирании совпадает с активизацией геологических процессов (движении

Земной коры, вулканизма) и климатическими перестройками, указывая на общую причину.

В прошлом Ж. Кювье объяснял подобные кризисы прямым уничтожением видов в результате морских трансгрессий и других катастроф. Ч. Дарвин и его последователи вообще не придавали кризисов, относя их за счет неполноты геологической Летописи. Сейчас кризисы ни у кого не вызывают сомнений; более того, мы переживаем один из них. Общее объяснение кризисов дает экосистемная теория эволюции (см. выше), согласно второй сокращение разнообразия происходит вследствие устойчивости среды, определяющей тенденцию к

упрощению структуры экосистем (часть видов оказывается излишней),

прерыванию сукцессий (виды заключительной-климаксной - стадии обречены на вымирание) и

увеличению минимальных размеров популяции (в устойчивой среде небольшое число особей обеспечивает воспроизведение, возможна «плотная паковка» видов, но в условиях кризиса малочисленная и неспособная к быстрому росту популяция может легко исчезнуть).

Эти закономерности действительны и для антропогенного кризиса наших дней.

^ Воздействие человека на биологическое разнообразие

Прямые предки человека появились около 4,4 млн. лет назад, в начале палеомагнитной эпохи Гилберта, отмеченной экспансией оледенения в Антарктике, аридизацией и распространением травянистой растительности в низких широтах. Место обитания, пограничные между тропическим лесом и саванной, относительно слабая специализация зубов, анатомия конечностей, приспособленных как к передвижению по открытой местности, так и к древесной акробатике, свидетельствуют о широкой экологической вше австралопитека африканского, древнейшего представителя этой группы. В дальнейшем эволюция входит в когерентную фазу, возрастает видовое разнообразие. Две линии адаптивной радиации-австралопитеки грациозные и массивные-развивались по пути пищевой специализации, в третьей-Homo labilis - на уровне 2,5 млн. лет появились признаки орудийной деятельности как предпосылка расширения пищевой ниши.

Последняя оказалась более перспективной в неустойчивых условиях ледникового периода, кризисным фазам которого соответствует широкое распространение полиморфных видов человека «прямоходящего» и позднее «разумного» с характерным для некогерентной эволюции несоответствием между высоким генетическим и низким видовым разнообразием. Каждая из них

Затем входила в фазу подвидовой дифференциации. Около 30 тыс. лет назад специализированный неандертальский подвид «разумного» был вытеснен номинативным подвидом, дробление которого шло уже по линии культурной, а не биологической эволюции. Широкие приспособительные возможности обеспечили ему относительную независимость от локальных экосистем, перерастающую последнее время в ценофобию. Как мы уже отмечали, ценофобия возможна лишь до определенного уровня иерархии природных систем. Ценофобия в отношении биосферы в целом обрекает вид на самоуничтожение.

Человек оказывает воздействие на все факторы БР-пространственно-временную разнородность условий, структуру экосистем и их устойчивость. Нарушение климаксного сообщества в результате рубок или пожаров может дать некоторое увеличение видового разнообразия за счет пионерных и сукцессионных видов. Пространственная неоднородность в ряде случаев возрастает (например, происходит расчленение обширных лесных массивов, сопровождающееся некоторым ростом видового разнообразия). Чаще человек создает более однородные условия. Это выражается в выравнивании рельефа (на урбанизированных территориях), сведении лесов, распашке степей, осушении болот, интродукции заносных видов, вытесняющих местные и т. д.

Влияние человека на временные факторы выражается в многократном ускорении естественных процессов, таких как опустынивание или усыхание внутренних морей (например, Аральского, которое в прошлом неоднократно усыхало и без участия человека). Воздействие человека на глобальный климат дестабилизирует биосферные ритмы и создает общую предпосылку к упрощению структуры наземных и водных экосистем, а, следовательно, и к утрате БР.

За два последних десятилетия леса сократились почти на 200 млн. га, и в настоящее время ущерб составляет около 1% оставшейся площади в год. Эти потери распределены весьма неравномерно: наибольший ущерб нанесен тропическим лесам Центральной Америки, Мадагаскара, юго-восточной Азии, но и в умеренной зоне на грани исчезновения такие лесные формации, как редвуд в Северной Америке и Китае (метасеквойя), маньчжурские чернопихтарники в Приморье и др. В пределах степного биома практически почти не осталось ненарушенных местообитаний. В США утрачено более половины водно-болотных угодий, в Чаде, Камеруне, Нигерии, Индии, Бангладеш, Таиланде, Вьетнаме, на Новой Зеландии-более 80%.

Утрату видов в связи с нарушением местообитаний трудно оценить, так как методы учета видового разнообразия весьма несовершенны. Если принять для тропических лесов «умеренную» оценку разнообразия насекомых в 5 млн. видов и число видов пропорциональным корню четвертой степени площади, то потери в связи со сведением лесов составят 15000 в год. Действительные потери могут значительно отличаться от расчетных. Например, в Карибском регионе сохранилось не более 1% первичных лесов, но разнообразие местных видов птиц сократилось лишь на 11%, так как многие виды сохранились во вторичных лесах. Еще более проблематична оценка сокращения БР почвенной биоты, достигающей 1000 видов беспозвоночных на кв. м. Утрата почвенного покрова в результате эрозии суммарно оценивается в 6 млн. га в год - на этой площади может обитать около 6*107 видов.

Вероятно, наиболее значительные потери видового разнообразия связаны с хозяйственным освоением и загрязнением экосистем, отличающихся особенно высоким уровнем эндемизма. К ним относятся жестколистные формации Средиземноморья и Калекой провинции на юге Африки (6000 эндемичных видов), а также рифтовые озера (Байкал-около 1500 эндемиков, Малави - более 500).

По (McNeely, 1992) утраты видового разнообразия по группам с 1600 г. составляют:

Исчезло под угрозой

Высшие растения 384 вида (0,15%) 18699 (7,4%)

Рыбы 23 -»- (0,12%) 320 (1,6%)

Амфибии 2-»-(0,05%) 48(1,1%)

Рептилии 21 -»- (0,33%) 1355 (21,5%)

Птицы 113-»- (1,23%) 924 (10,0%)

Млекопитающие 83 -»- (1,99%) 414 (10,0%)

Нарушение структуры и функции экосистем связано с их использованием в качестве сырьевых, рекреационных и депозитных (для размещения отходов) ресурсов, причем сырьевое и депозитное использование могут давать прямо противоположные результаты. Так, перевыпас, изъятие пологообразующих деревьев или промысловых животных нарушают трофическую структуру и нередко возвращают экосистему на ранние стадии развития, задерживая сукцессию. В то же время поступление органических загрязнений в водоемы ускоряет сукцессию, про­ходя экосистему через эвтрофное состояние к гипертрофному.

Численность человеческой популяции мало зависит от численности истребляемого вида, поэтому обратная связь в системе «хищник-жертва» нарушается, и человек получает возможность полностью истребить тот или иной вид жертвы. Кроме того, в своей роли сверххищника человек истребляет не слабых и больных, а наоборот наиболее полноценных особей (это относится и к практике лесозаготовителей валить в первую очередь самые мощные деревья).

Однако наибольшее значение имеет косвенный ущерб от воздействий, нарушающих сбалансированные соотношения и процессы в экосистемах и тем самым изменяющих направленность эволюции видов. Эволюционные изменения происходят в результате мутагенеза, дрейфа генов и естественного отбора. Радиационные и химические загрязнения обладают мутагеннным действием. Изъятие биологических ресурсов - значительной части природных популяций-превращается в фактор дрейфа генов, форсируя естественные колебания численности, утрату генетического разнообразия и, давая преимущество генотипам с ускоренным половым созреванием и высоким репродуктивным потенциалом (в силу этого неизбирательное изъятие обычно ведет к ускорению полового созревания и измельчанию). Направленность естественного отбора может измениться под воздействием разнообразных-биологических, химических. физических (шумовых, электромагнитных и т.д.)-загрязнений. Биологическое загрязнение - целенаправленная или случайная интродукция чуждых видов и биотехнологических продуктов (включая лабораторные штаммы микроорганизмов, искусственные гибриды и трансгенные организмы)-обычный фактор утраты естественного БР. Наиболее известные примеры-вселение плацентарных в Австралию (фактически реинтродукция, так как они обитали на этом континенте много миллионов лет назад), элодеи в водоемы Евразии, гребневика в Азовское море, амфиподы Corophium cnrvispinHm в Рейн из Понто-Каспийского региона (с первого появления в 1987 г. численность этого вида возросла до 100 тыс. особей на 1 кв.м., конкурируя с местными видами зообентоса, которые служат пищей промысловым рыбам и водоплавающим птицам). Биологическому загрязнению, несомненно, способствует изменение местообитаний в результате физических и химических воздействий (повышение температуры и солености, эвтрофирование в случае вселения амфипод-термофильных фильтраторов),

В ряде случаев воздействие вызывает цепную реакцию с далеко идущими последствиями. Например, поступление в прибрежные воды эвтрофирующих веществ с континента и от мари-культуры вызывает цветение динофлаеллят, вторичное загрязнение токсичными веществами-гибель китообразных и увеличение растворимости карбонатов-гибель кораллов и других скелетных форм бентоса. Кислотообразующие загрязнения водоемов, помимо прямого воздействия на дыхание (осаждение алюминия на жабрах) и репродуктивную функцию рыб-амфибии, создает угрозу исчезновения многих видов водных позвоночных и околоводных птиц из-за сокращения биомассы личинок веснянок, поденок, хирономид.

Те же факторы изменяют соотношение генотипов в популяциях животных и растений, давая преимущество более устойчивым к различным видам стресса.

Загрязнение также становится мощным фактором естественного отбора. Классический пример-увеличение частоты меланистической формы бабочек Biston betularia в промышленных районах, которое пытались объяснить тем, что на покрытых сажей стволах они менее заметны для птиц, чем светлые формы. Это уже давно ставшее хрестоматийным объяснение кажется наивным, поскольку в условиях загрязнения меланистические формы оказываются более устойчивыми у многих видов, включая домашних кошек и людей. Этот пример предостерегает от упрощенных представлений о воздействии человека на БР.

^ Сохранение биологического разнообразия

В древности, как мы уже отмечали, тотемизм и выросшие из него религиозные представления способствовали сохранению отдельных видов и их местообитаний. Сохранением таких реликтов, как гинкго мы обязаны главным образом религиозным ритуалам восточных народов. В Северной Америке европейские Колонисты перенимали у местных племен их нормативное отношение к природе, тогда как в европейских феодальных странах природа сохранялась, главным образом, в качестве королевских охотничьих угодий и парков, которыми аристократия ограждала себя от слишком тесных контактов с простонародьем.

В ранних демократиях моральные и эстетические мотивы были вытеснены экономическими, нередко вступавшими в конфликт с сохранением БР. Особенно уродливые формы утилитарное отношение к природе приобрело в тоталитарных странах. П. А. Мантейфель, выражая официальную установку, писал в 1934 г.: «Эти группировки (животных) сложились без влияния (воли) человека и не отвечают в большинстве тому экономическому эффекту, который мог бы получиться при рациональном изменении зоологических границ и сообществ, а поэтому мы выдвигаем вопрос о реконструкции фауны, где, в частности, искусственное переселение животных должно занять видное место».

Тем не менее, новая аристократия-партийное руководство и близкие к нему лица - тоже нуждалась в охраняемых охот­ничьих угодьях, получивших название охотничье-заповедных.

В 60-х годах заповедники подверглись двукратному сокращению в связи с экстенсивным развитием экономики. К тому же отведение огромных площадей под монокультуру крайне неблагоприятно сказалось на состоянии БР. В начале 80-х для выполнения «продовольственной программы» распахивали обочины дорог, межи и неудоби, лишая дикие виды последних убежищ в освоенных районах.

К сожалению, эти тенденции получили дальнейшее развитие в период перестройки в связи с передачей бросовых земель фермерам и развитием частного предпринимательства в условиях законодательного хаоса. Самозахват земли под огороды, сведение лесов в зеленых поясах вокруг городов, нелегальная добыча редких видов и свободная распродажа биологических ресурсов стали обычной практикой. Заповедники никогда не пользовались большой популярностью на местах и с ослаблением контроля подвергаются все большему давлению со стороны хозяйственных структур и браконьеров. Развитие международного туризма наносит ущерб территориям, которые ранее охранялись как режимные. К ним относятся военные полигоны и приграничные земли (в Германии полоса отчуждения 600х5 км за годы противостояния превратилась в своего рода заповедник, который теперь вытаптывают толпы туристов).

В то же время есть основание надеяться на улучшение ситуации (и, в частности, превращение бывших режимных территорий в заповедники) благодаря всеобщему признанию приоритетности сохранения БР. Ближайшая задача заключается в разработке и укреплении национальных программ. Отметим некоторые возникающие в этой связи принципиальные моменты. Инвентаризация и охрана биологического разнообразия. Выявление видовой структуры во многих случаях необходимо для организации охраны. Например, новозеландская гаттерия (туатара), единственный представитель древнейшей группы клювоголовых рептилий, охраняется с 1895 г., но лишь недавно выяснилось, что существует два вида гаттерии с подвидами, причем один из видов, S- guntheri и подвид другого, S.punctata reischeki оказались на грани вымирания, а десять из сорока популяций уже исчезли; перед традиционной систематикой в области сохранения БР еще непочатый край работы.

Вместе с тем довольно часто высказываемая мысль о том, что для сохранения необходимо прежде всего инвентаризировать все таксономическое разнообразие, носит несколько демагогический оттенок. Не может быть и речи о том, чтобы описать все многомиллионное разнообразие видов в обозримом будущем. Виды исчезают, так и не удостоившись внимания систематика. Более реалистический подход заключается в разработке достаточно детализированной синтаксономической классификации сообществ и организации охраны ин-ситу на этой основе. Охрана системы высшего уровня в известной мере обеспечивает сохранение ее компонентов, часть из которых мы не знаем или знаем в самых общих чертах (но, по крайней мере, не исключаем возможности узнать в будущем). В следующих разделах мы рассмотрим некоторые принципы организации охраны на синтаксономической основе, позволяющие охватить все или большую часть таксономического разнообразия.

Сочетание прав человека с правами животных. Признание прав животных не означает отказа от их использования. В конце концов, людей тоже используют на ле­гальных основаниях. Нельзя не признать справедливым, что человек имеет больше прав, чем животное, подобно тому, как у взрослого их больше, чем у ребенка. Однако, не впадая в экологический терроризм, носящий большей частью провокационный характер, следует все же признать, что разумное использование не имеет ничего общего с убийством ради удовольствия или по прихоти, а также с жестоким экспериментированием, которое к тому же большей частью бессмысленно, по

Понятие “биоразнообразие” вошло в широкий научный обиход в 1972 году на Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде, где экологи сумели убедить политических лидеров стран мирового сообщества в том, что охрана живой природы должна стать приоритетной при осуществлении любой деятельности человека на Земле. Через двадцать лет, в 1992, году в Рио-де-Жанейро во время Конференции ООН по окружающей среде и развитию была принята Конвенция о биологическом разнообразии, которую подписали более 180 стран, в том числе и Россия. Активная реализация Конвенции о биоразнообразии в России началась после ее ратификации Государственной Думой в 1995 году. На федеральном уровне был принят целый ряд природоохранительных законов, а в 1996 году Указом Президента РФ утверждена “Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию”, в которой в качестве одного из важнейших направлений развития России рассматривается сохранение биоразнообразия. Россия, как и другие страны, подписавшие и ратифицировавшие Конвенцию о биологическом разнообразии, действует не в одиночку. Проект Глобального экологического фонда (ГЭФ) по сохранению биоразнообразия России, финансируемый Международным банком реконструкции и развития, стартовал в декабре 1996 года. С тех пор разработана и в 2001 году принята Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России, разрабатываются механизмы сохранения биоразнообразия, осуществляется поддержка национальных парков и заповедников, реализуются мероприятия по сохранению биоразнообразия и улучшению экологической обстановки в различных регионах.

Настоящая серия учебных пособий и справочных материалов призвана хотя бы в некоторой мере заполнить тот вакуум, который существует в России. Казалось бы, что проблема сохранения биоразнообразия, обсуждаемая на самых разных уровнях, уже давно должна была найти отражение в учебных планах, образовательных стандартах, по крайней мере, экологических специальностей. Однако, как показал тщательный анализ Государственных образовательных стандартов, разделы, связанные с изучением феномена биоразнообразия, методами его оценки, значимости сохранения биоразнообразия для устойчивого развития и т. д., в явном виде не включены ни в один из них. Практически отсутствуют и учебные пособия по этой тематике.

1. Что такое биологическое разнообразие?

Биоразнообразие – это и сотни тысяч видов, и разнообразие внутри популяций каждого вида, и разнообразие биоценозов, то есть на каждом уровне – от генов до экосистем наблюдается разнообразие. Этот феномен издавна интересует человека. Сначала из простого любопытства, а затем вполне сознательно и нередко с практическими целями человек изучает свое живое окружение. Процесс этот не имеет завершения, поскольку с каждым столетием возникают новые задачи и меняются способы познания состава и структуры биосферы. Они решаются всем комплексом биологических наук. Особенно актуально стало изучение разнообразия органического мира нашей планеты после того, как начала выясняться роль самого разнообразия в поддержании стабильности биосферы.

Сохранение биологического разнообразия центральная задача биологии сохранения живой природы. По определению, данному Всемирным фондом дикой природы (1989), биологическое разнообразие – это “все многообразие форм жизни на земле, миллионов видов растений, животных, микроорганизмов с их наборами генов и сложных экосистем, образующих живую природу”. Таким образом, биологическое разнообразие следует

рассматривать на трех уровнях.:

генетическое разнообразие , отражающее внутривидовое разнообразие и обусловленное изменчивостью особей;

видовое разнообразие , отражающее разнообразие живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов). В настоящее время описано около 1,7 млн. видов, хотя их общее число, по некоторым оценкам, составляет до 50 млн.;

разнообразие экосистем охватывает различия между типами экосистем, разнообразием сред обитания и экологических процессов. Отмечают разнообразие экосистем не только по структурным и функциональным составляющим, но и по масштабу – от микробиогеоценоза до биосферы.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ (биоразнообразие), понятие, вошедшее в широкое употребление в 1980-х годах в сферах фундаментальной и прикладной биологии, эксплуатации биологических ресурсов, политики в связи с усилением природоохранного движения, осознанием уникальности каждого биологического вида и необходимости сохранения всего многообразия жизни для устойчивого развития биосферы и человеческого общества. Это нашло отражение в международной Конвенции по биологическому разнообразию, принятой в Рио-де-Жанейро в 1992 году (Россией подписана в 1995 году). В научной литературе понятие «биологическое разнообразие» используется в широком смысле для обозначения богатства жизни в целом и её составных частей или как совокупность параметров флор, фаун и сообществ (число видов и набор приспособительных типов, индексы, отражающие соотношение видов по численности особей, - выравненность, доминирование и так далее). Формы биологического разнообразия можно выделить на всех уровнях организации жизни. Говорят о разнообразии видовом, таксономическом, генотипическом, популяционном, биоценотическом, флористическом, фаунистическом и др. На каждом уровне существуют свои системы, категории и методы оценки разнообразия. К началу 21 века биологи насчитывали до 2 миллионов видов всех групп организмов: многоклеточные животные — примерно 1,4 миллиона видов (в том числе насекомые - около 1 миллиона), высшие растения - 290 тысяч видов (в том числе покрытосеменные - 255 тысяч), грибы - 120 тысяч видов, водоросли — 40 тысяч, протесты - 40 тысяч, лишайники - 20 тысяч, бактерии - 5 тысяч видов. Некоторые авторы с учётом предполагаемого количества ещё не описанных видов оценивают богатство современного органического мира гораздо большим числом видов - вплоть до 15 миллионов. В экологии при анализе структуры и динамики сообществ широко используется система биологического разнообразия американского эколога Р. Уиттекера. Из предложенных им категорий биологического разнообразия наиболее употребимы альфа-разнообразие (видовая структура конкретного сообщества), бета-разнообразие (изменения в ряду сообществ, например в зависимости от температурных условий) и гамма-разнообразие (структура биоты в масштабе всего ландшафта). Интенсивно развивается синтаксономия - классификация растительного сообщества на основе их видового разнообразия.

Биологическое разнообразие — главный итог и в то же время фактор эволюционного процесса. Появление новых видов и жизненных форм усложняет среду обитания и обусловливает прогрессивное развитие организмов. Наиболее сложные, эволюционно продвинутые формы возникают и процветают в условиях экваториального и тропического поясов, где отмечается максимум видового богатства. И сама жизнь могла развиться как планетарное явление на основе разделения функций в первичных экосистемах, т. е. при определённом уровне разнообразия организмов. Круговорот веществ в биосфере может осуществляться только при достаточном биологическом разнообразии, на котором базируются механизмы устойчивости и регуляции динамики экологических систем. Такие важнейшие особенности их структуры, как взаимозаменяемость, экологической викариат, множественное обеспечение функций, возможны лишь при значительном видовом и адаптивном (приспособительные формы) разнообразии.

Уровень биологического разнообразия на Земле в первую очередь определяется количеством тепла. От экватора к полюсам все показатели биологического разнообразия резко снижаются. Так, на долю флоры и фауны экваториального и тропического поясов приходится не менее 85% общего видового богатства органического мира; виды, обитающие в умеренных поясах, составляют примерно 15%, а в Арктике - лишь около 1%. В условиях умеренного пояса, в котором расположена большая часть России, самый высокий уровень биологического разнообразия в его южной полосе. Например, число видов птиц от лесостепи и широколиственных лесов до тундры уменьшается в 3 раза, цветковых растений - в 5 раз. В соответствии со сменой природных поясов и зон закономерно меняется структура всего биологического разнообразия. На фоне общего снижения видового богатства органического мира к полюсам отдельные группы сохраняют достаточно высокий его уровень и их удельный вес в фауне и флоре, а также биоценотическая роль повышаются. Чем суровее условия обитания, тем выше доля в биоте относительно примитивных групп организмов. Например, разнообразие цветковых растений, составляющих основу флоры Земли, с продвижением в высокие широты снижается гораздо резче, чем мохообразных, которые в тундре не уступают им по видовому богатству, а в полярных пустынях в два раза превосходят. В условиях крайнего климатического пессимума, например в антарктических оазисах, обитают в основном прокариоты и единичные виды лишайников, мхов, водорослей, микроскопических животных.

Усиление специфичности среды, экстремальность (очень высокая или низкая температура, сильная засолённость, высокое давление, присутствие токсичных соединений, повышенная кислотность и так далее) снижают параметры биологического разнообразия, в частности видовое разнообразие сообществ. Но при этом отдельные виды или группы организмов, устойчивые к данному фактору (например, некоторые цианобактерии в сильно загрязнённых водоёмах), могут размножаться в чрезвычайно больших количествах. В экологии сформулирован так называемый основной биоценотический закон или правило Тинемана: биотопы с условиями, резко отличными от оптимальных, населены меньшим количеством видов, которые, однако, представлены большим количеством особей. Иными словами, обеднение видового состава компенсируется повышением плотности популяций отдельных видов.

Среди направлений изучения биологического разнообразия, прежде всего, выделяют инвентаризацию видового состава, базирующуюся на систематике. С последней связаны флористика и фаунистика, ареалогия, фито- и зоогеография. Чрезвычайно важно знание факторов и понимание механизмов эволюции биологического разнообразия, генетических основ разнообразия организмов и популяций, экологической и эволюционной роли полиморфизма, закономерностей адаптивной радиации и процессов разграничения экологических ниш в экосистемах. Изучение биологического разнообразия в этих аспектах смыкается с важнейшими направлениями современной теоретической и прикладной биологии. Особая роль отводится номенклатуре, типологии и инвентаризации сообществ, растительности и животного населения, созданию баз данных по различным компонентам экологических систем, что необходимо для оценки состояния всего живого покрова Земли и биосферы, для решения конкретных задач охраны окружающей среды, заповедного дела, использования биоресурсов, многих насущных вопросов сохранения биологического разнообразия на региональном, государственном и глобальном уровнях.

Лит.: Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4; Алимов А. Ф. и др. Проблемы исследования разнообразия животного мира России // Журнал общей биологии. 1996. Т. 57. № 2; Groombridge В., Jenkins М.D. Global biodiversity. Camb., 2000; Алексеев А. С., Дмитриев В.Ю., Пономаренко А. Г. Эволюция таксономического разнообразия. М., 2001.

ЛЕКЦИЯ № 6,7

ЭКОЛОГИЯ ПОЧВ

ТЕМА:

Биоразнообразие - сокращенное от "биологическое разнообразие" - означает разнообразие живых организмов во всех его проявлениях: от генов до биосферы. Вопросам изучения, использования и сохранения биоразнообразия стало уделяться большое внимание после подписания многими государствами Конвенции о биологическом разнообразии (Конференция ООН по окружающей среде и развитию, Рио-де Жанейро, 1992).

Существует три основных типа биоразнообразия :

- генетическое разнообразие , отражающее внутривидовое разнообразие и обусловленное изменчивостью особей;

- видовое разнообразие , отражающее разнообразие живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов). В настоящее время описано около 1,7 млн. видов, хотя их общее число, по некоторым оценкам, составляет до 50 млн.;

- разнообразие экосистем охватывает различия между типами экосистем, разнообразием сред обитания и экологических процессов. Отмечают разнообразие экосистем не только по структурным и функциональным составляющим, но и по масштабу - от микробиогеоценоза до биосферы;

Все типы биологического разнообразия взаимосвязаны между собой : генетическое разнообразие обеспечивает разнообразие видов. Разнообразие экосистем и ландшафтов создает условия для образования новых видов. Повышение видового разнообразия увеличивает общий генетический потенциал живых организмов Биосферы. Каждый вид вносит свой вклад в разнообразие - с этой точки зрения не существует бесполезных и вредных видов.

Распределение видов по поверхности планеты неравномерно. Разнообразие видов в естественных средах обитания максимально в тропической зоне и уменьшается с увеличением широты. Самые богатые видовым разнообразием экосистемы - дождевые тропические леса, которые занимают около 7 % поверхности планеты и содержат более чем 90 % всех видов.

В геологической истории Земли в биосфере постоянно происходило возникновение и исчезновение видов - все виды имеют конечное время существования. Вымирание компенсировалось появлением новых видов, и в результате, общее число видов в биосфере возрастало. Вымирание видов - естественный процесс эволюции, который происходит без вмешательства человека.

В настоящее время под воздействием антропогенных факторов происходит сокращение биологического разнообразия за счет элиминации (вымирания, уничтожения) видов. В последнее столетие под влиянием человеческой деятельности скорость вымирания видов во много раз превысила естественную (по некоторым оценкам в 40000 раз). Происходит необратимое и некомпенсированное разрушение уникального генофонда планеты.

Элиминация видов в результате деятельности человека может происходить по двум направлениям - прямое истребление (охота, промысел) и косвенное (разрушение среды обитания, нарушение трофических взаимодействий). Чрезмерный промысел - наиболее очевидная прямая причина прямого сокращения численности видов, однако он гораздо менее влияет на вымирание, чем косвенные причины изменения среды обитания (например, вследствие химического загрязнения реки или вырубки леса).

Разнообразие биотического покрова, или биоразнообразие , - это один из факторов оптимального функционирования экосистем и биосферы в целом. Биоразнообразие обеспечивает устойчивость экосистем к внешним стрессовым воздействиям и поддерживает в них подвижное равновесие. Живое от неживого в первую очередь отличается на несколько порядков большим разнообразием и способностью не только сохранять это разнообразие, но и существенно увеличивать его по мере эволюции. Вообще эволюцию жизни на Земле можно рассматривать как процесс структурирования биосферы, процесс увеличиения разнообразия живых организмов, форм и уровней их организации, процесс возникновения механизмов, обеспечивающих устойчивость живых систем и экосистем в постоянно изменяющихся условиях нашей планеты. Именно способность экосистем поддерживать равновесие, используя для этого наследственную информацию живых организмов, и делает биосферу в целом и локальные экосистемы вещественно-энергетическими системами в полном смысле.

На этом фото мы видим множество видов растений, совместно произрастающих на лугу в пойме р. Будюмкан на юго-востоке Читинской области. Зачем природе потребовалось столько видов на одном лугу? Об этом и идет речь в данной лекции.

Русский геоботаник Л.Г. Раменский в 1910 г. сформулировал принцип экологической индивидуальности видов - принцип, который является ключом к пониманию роли биоразнообразия в биосфере. Мы видим, что в каждой экосистеме одновременно совместно обитает много видов, но вот какой в этом экологический смысл, задумываемся редко. Экологическая индивидуальность видов растений, сообитающих в одном растительном сообществе в одной экосистеме, позволяет сообществу быстро перестраиваться при изменении внешних условий. Например, в засушливое лето в данной экосистеме главную роль в обеспечении биологического круговорота играют особи вида А, которые более приспособлены к жизни при дефиците влаги. Во влажный год особи вида А оказываются не в оптимуме и не могут обеспечить биологический круговорот в изменившихся условиях. В этот год главную роль в обеспечении биологического круговорота в данной экосистеме начинают играть особи вида Б. Третий год оказался более прохладным, в этих условиях ни вид А, ни вид Б не могут обеспечить полное использование экологического потенциала данной экосистемы. Но экосистема быстро перестраивается, так как в ней имеются особи вида В, которые не нуждаются в теплой погоде и хорошо фотосинтезируют при пониженной температуре.

Каждый вид живых организмов может существовать в некотором диапазоне значений внешних факторов. За пределами этих значений особи вида погибают. На схеме мы видим пределы выносливости (пределы толерантности) вида по одному из факторов. В этих пределах имеется зона оптимума , наиболее благоприятная для вида, и две зоны угнетения. Правило Л.Г. Раменского об экологической индивидуальности видов утверждает, что пределы выносливости и зоны оптимумов у разных видов, обитающих совместно, не совпадают.

В природе мы находим массу факторов или механизмов, обеспечивающих и поддерживающих высокое видовое разнообразие локальных экосистем. В первую очередь, к таким факторам следует отнести избыточное размножение и перепроизводство семян и плодов. В природе семян и плодов производится в сотни и тысячи раз больше, чем это необходимо, чтобы восполнить естественную убыль в связи с преждевременной гибелью и умиранием от старости.

Благодаря приспособлениям к распространению плодов и семян на большие расстояния, зачатки новых растений попадают не только на те участки, которые благоприятны для их произрастания сейчас, но и на такие, условия которых неблагоприятны для роста и развития особей данных видов. Тем не менее, эти семена здесь прорастают, какое-то время существуют в угнетенном состоянии и гибнут. Так происходит до тех пор, пока экологические условия стабильны. Но если условия изменяются, то прежде обреченные на гибель проростки несвойственных этой экосистеме видов начинают здесь расти и развиваться, проходя полный цикл своего онтогенетического (индивидуального) развития. Экологи говорят, что в природе существуетмощное давление разнообразия жизни на все локальные экосистемы.

Общий генофонд растительного покрова ландшафтного района – его флора- локальными экосистемами этого района используется наиболее полно именно благодаря давлению биоразнообразия. При этом локальные экосистемы в видовом отношении становятся более богатыми. При их формировании и перестройках экологический подбор подходящих компонентов осуществляется из большего количества претендентов, диазачатки которых попали в данное местообитание. Таким образом, вероятность формирования экологически оптимального растительного сообщества увеличивается.

Таким образом, фактором устойчивости локальной экосистемы является не только разнообразие видов, обитающих в этой локальной экосистеме, но и разнообразие видов в соседних экосистемах, из которых возможен занос диазачатков (семян и спор). Сказанное относится не только к растениям, ведущим прикрепленный образ жизни, но еще в большей степени к животным, могущим перемещаться из одной локальной экосистемы в другую. Многие особи животных, не принадлежа конкретно ни к одной из локальных экосистем (биогеоценозов), тем не менее играют важную экологическую роль и участвуют в обеспечении биологического круговорота сразу в нескольких экосистемах. Мало того, они могут в одной локальной экосистеме отчуждать биомассу, а в другой выбрасывать экскременты, стимулируя рост и развитие растений в этой второй локальной экосистеме. Порой такой перенос вещества и энергии из одних экосистем в другие может быть чрезвычайно мощным. Этот поток связывает между собой совершенно разные экосистемы.

Разнообразие видов и разнообразие жизненных форм или экобиоморф - это далеко не одно и то же. Продемонстрирую это на таком примере. На лугу видов, родов и семейств растений может обитать в 2-3 раза больше, чем в темнохвойном лесу. Однако в пересчете на экобиоморфы и синузии окажется, что биоразнообразие темнохвойного леса как экосистемы значительно выше, чем биоразнообразие луга как экосистемы. На лугу мы имеем 2-3 класса экобиоморф, а в темнохвойном лесу 8-10 классов. На лугу видов много, но все они относятся либо к классу экобиоморф многолетние мезофитные летнезеленые травы, либо к классу однолетние травы, либо к классу зеленые мхи. В лесу же разными классами экобиоморф являются: темнохвойные деревья, листопадные деревья, листопадные кустарники, листопадные кустарнички, многолетние мезофитные летнезеленые травы, зеленые мхи, эпигейные лишайники, эпифитные лишайники.

Биоразнообразие организмов в биосфере не исчерпывается разнообразием таксонов и разнообразием экобиоморф живых организмов. Например, мы можем попасть в район, который целиком занят одной локальной элементарной экосистемой - верховым болотом, или сырым ольховым лесом в устье большой реки. В другом районе на такой же по площади территории мы встретим не менее 10-15 типов локальных элементарных экосистем. Экосистемы хвойно-широколиственного леса на дне долин рек закономерно сменяются здесь экосистемами кедрово-дубовых разнотарвно-кустарниковых лесов на южных пологих склонах гор, лиственично-дубовых разнотравных лесов на северных пологих склонах гор, елово-пихтовых лесов в верхней части северных крутых склонов гор и экосистемами остепненных лугов и куртинной растительности на крутых южных склонах гор. Нетрудно понять, что такое внутриландшафтное разнообразие экосистем определяется не только разнообразием слагающих их видов и экобиоморф, но и разнообразием экологического фона ландшафта , связанного в первую очередь с разнообразием форм рельефа, разнообразием почв и подстилающих их горных пород.

Процессы вымирания видов в биосфере компенсируются процессами видообразования. Если баланс этих двух процессов нарушится в пользу вымирания, то Землю, скорее всего, ждет судьба Венеры – то есть атмосфера из углекислого газа и паров воды, температура на поверхности порядка +200 градусов по Цельсию, испарившиеся океаны и моря. Жизнь на белковой основе в таких условиях, разумеется, просто невозможна. Став мощной геологической силой, человечество обязано взять на себя ответственность не только за будущее своих детей и внуков, но и за будущее всей биосферы. А это будущее во многом будет зависеть от того, насколько процесс вымирания видов в биосфере Земли отстает от процесса образования новых видов.

Для учета видов, находящихся на грани вымирания, во многих странах создаются Красные Книги - списки редких и исчезающих видов живых организмов. Для сохранения и поддержания биологического разнообразия создаются особо охраняемые природные территории - ООПТ (заповедники, национальные парки и др.), генетические банки данных. Сохранение отдельного вида возможно лишь при условии охраны его среды обитания со всем комплексом входящих в нее видов, климатических, геофизических и других условий. Особую роль играет при этом сохранение средообразующих видов (видов-эдификаторов), которые формируют внутреннюю среду экосистемы. Создание ООПТ направлено на охрану не только отдельных видов, но и целых комплексов и ландшафтов.

Заповедники служат также для оценки и мониторинга состояния биоразнообразия. Единой системы мониторинга состояния биоразнообразия на сегодняшний день в России не существует. Наиболее полный и постоянный контроль за изменением компонентов биоразнообразия осуществляется в заповедниках. Ежегодно заповедники готовят отчеты о состоянии экосистем ("Летописи природы") - сводки данных о состоянии заповедных территорий, охраняемых популяций растений и животных. Некоторые заповедники ведут "Летописи природы" более 50 лет, которые включают в себя непрерывные ряды данных по численности животных, биологическому разнообразию, динамике экосистем, а также приводятся данные по климатическим наблюдениям.

Часть заповедников России (18) входит в состав международной сети биосферных заповедников, специально созданных для мониторинга состояния биоразнообразия, климатических, биогеохимических и других процессов в масштабах Биосферы.

Причин необходимости сохранения биоразнообразия много: потребность в биологических ресурсах для удовлетворения нужд человечества (пища, материалы, лекарства и др.), этический и эстетический аспекты (жизнь самоценна) и т.д. Однако главная причина сохранения биоразнообразия состоит в том, что оно выполняет ведущую роль в обеспечении устойчивости экосистем и Биосферы в целом (поглощение загрязнений, стабилизация климата, обеспечение пригодных для жизни условий). Биоразнообразие выполняет регулирующую функцию в осуществлении всех биогеохимических, климатических и других процессов на Земле. Каждый вид, каким бы незначительным он не казался, вносит свой вклад в обеспечение устойчивости не только “родной” локальной экосистемы, но и Биосферы в целом.